第54講 植物細胞工程
1.簡述植物組織培養(yǎng)的原理和過程。2.簡述植物體細胞雜交的原理和過程。3.舉例說明植物細胞工程的應用。
考點一　植物組織培養(yǎng)技術
考點二　植物體細胞雜交技術
考點三　植物細胞工程的應用
主要考點 必備知識
細胞工程是指應用細胞生物學、和分子生物學和發(fā)育生物學等多學科的原理和方法，通過細胞器水平、細胞水平或組織水平上的操作，按照人們的意愿來改變細胞內的遺傳物質或獲得特定的細胞、組織、器官、個體或其產品的一門綜合科學技術。
（1）概念：細胞經分裂和分化后，仍然具有產生完整生物體或分化成其他各種細胞的潛能。
（2）細胞具有全能性的原因：
細胞內含有形成完整個體所需的全套遺傳信息。
（3）體現細胞的全能性的標志：
細胞→ 完整個體或其他各種細胞
（4）細胞的全能性大?。?br/>①受精卵＞生殖細胞（卵細胞＞精子）＞體細胞；②植物細胞＞動物細胞；③幼嫩的細胞＞衰老的細胞；④分化程度低的細胞＞分化程度高的細胞；⑤分裂能力強的細胞＞分裂能力弱的細胞。
(3)生物體生長發(fā)育過程中細胞不表現全能性的原因： 在特定的時間和空間條件下，細胞中的基因會選擇性地表達（從而形成生物體的不同組織和器官）。
①芽原基的細胞只能發(fā)育為芽，葉原基的細胞只能發(fā)育為葉；②神經干細胞分化形成各類神經細胞；③造血干細胞可分化形成多種血細胞。
（5）表現出全能性的實例：
①胡蘿卜韌皮部細胞發(fā)育成完整植株 ②受精卵發(fā)育成個體（動植物） ③蜜蜂受精卵發(fā)育成工蜂，卵細胞發(fā)育成雄峰 ④用一片葉子、一片花瓣、一?；ǚ鄯敝吵鲂碌闹仓?br/>（4）不體現細胞的全能性的實例：
(1)植物組織培養(yǎng)：是指將離體的植物器官、組織或細胞(外植體)等，培養(yǎng)在人工配制的培養(yǎng)基上，給予適宜的培養(yǎng)條件，誘導其形成完整植株的技術。
脫分化：在一定的激素和營養(yǎng)等條件的誘導下，已經分化的細胞失去其特有的結構和功能，轉變成未分化的細胞的過程。實質：已經分化的細胞失去其特有的結構和功能，轉變?yōu)槲捶只募毎?。結果：形成愈傷組織 *愈傷組織的特點：不定形的薄壁組織團塊。光照條件：一般不需要光照注意：過程中涉及的生命活動只有細胞增殖（有絲分裂），沒有細胞分化。
再分化：脫分化產生的愈傷組織繼續(xù)培養(yǎng)，重新分化成芽、根等器官的過程。實質：基因的選擇性表達。結果：再分化成胚狀體，長出芽和根，進而發(fā)育成完整的植株。光照條件：需要給予適當時間和強度的光照 為什么？誘導葉綠素的合成，使試管苗能夠進行光合作用。注意：過程中涉及的生命活動：既有細胞增殖（有絲分裂），又有細胞分化。
適宜的培養(yǎng)條件：①無菌條件②種類和比例適宜的營養(yǎng)物質③適宜環(huán)境條件（溫度、PH、光等）④植物激素的誘導和調節(jié)： 細胞分裂素 生長素
如：胡蘿卜的形成層、菊花幼莖段、月季的花藥…
芽發(fā)育成葉，葉肉細胞中葉綠素的合成需要光照。
細胞排列不規(guī)則，高度液泡化，呈不定型狀態(tài)的薄壁細胞。
離體的植物器官、組織或細胞（外植體）
按照不同的順序使用這兩類激素，會得到不同的實驗結果
生長素、細胞分裂素對植物組織培養(yǎng)的影響
當同時使用這兩類激素時，兩者用量的比例影響植物細胞的發(fā)育方向
菊花的組織培養(yǎng)的操作步驟
①用流水充分沖洗外植體(幼嫩的莖段)；酒精擦拭雙手和超凈工作臺；②外植體的消毒：用酒精消毒30 s，然后立即用無菌水清洗2～3次；再用次氯酸鈉溶液處理30 min后，立即用無菌水清洗2～3次；③用解剖刀將外植體切成0.5～1 cm長的小段
將外植體的1/3～1/2插入誘導愈傷組織的培養(yǎng)基中，誘導脫分化，長出愈傷組織,不需要光.培養(yǎng)瓶置于18-22℃的培養(yǎng)箱中培養(yǎng)。
①15-20d后將生長良好的愈傷組織轉接到誘導生芽的培養(yǎng)基上；②長出芽后再轉接到誘導生根的培養(yǎng)基上，進一步誘導形成試管苗
將幼苗移植到消毒的蛭石或珍珠巖等環(huán)境中，待其長壯后再移栽入土
實驗注意：1）實驗中使用的培養(yǎng)基和所有的器械都要滅菌。接種操作必須在酒精燈火焰旁進行，并且每次使用后的器械都要滅菌。 2）接種時注意外植體的方向，不要倒插。 3）誘導愈傷組織期間一般不需要光照，在后續(xù)的培養(yǎng)過程中，每日需要給予適當時間和強度的光照。
歸納細胞表現全能性的條件 1）離體狀態(tài)； 2）無菌操作 3）種類齊全、比例適合的營養(yǎng)物質 4）植物激素（主要是生長素和細胞分裂素）誘導和調節(jié) 5）適宜的外界條件（溫度、pH、光照等）
特殊的植物組織培養(yǎng)——花藥離體培養(yǎng)
該過程涉及的生殖方式是有性生殖，經秋水仙素加倍之后，獲得的植株一般為純合子。
考向　植物組織培養(yǎng)1.植物組織培養(yǎng)過程中，有關敘述不正確的是(　　)A．在脫分化過程中組織細胞的全能性不斷增強B．植物組織培養(yǎng)通常用一定濃度的蔗糖溶液做碳源C．植物組織培養(yǎng)需用無菌水對消毒后的外植體多次漂洗D．植物組織培養(yǎng)技術可突破物種間的生殖隔離
解析:在脫分化過程中，組織細胞的分化程度越來越低，全能性不斷增強，A正確；植物組織培養(yǎng)通常用一定濃度的蔗糖溶液作碳源，B正確；植物組織培養(yǎng)實驗中需使用無菌水對消毒后的外植體進行多次漂洗，C正確；植物體細胞雜交技術可突破物種間的生殖隔離，D錯誤。
[對點訓練]1．某課外活動小組獲得了一株性狀優(yōu)良的結球生菜，并利用植物組織培養(yǎng)技術對其進行快速繁殖。下列有關敘述正確的是(　　)A．使用體積分數為95%的酒精對外植體進行消毒B．為保持結球生菜的優(yōu)良遺傳性狀，應選用花粉進行培養(yǎng)C．在誘導生根時，培養(yǎng)基中應提高細胞分裂素的比例和用量D．經再分化產生的不定芽可經人工薄膜包裝制成人工種子
1.在愈傷組織形成幼苗的再分化過程中，不會發(fā)生細胞的增殖(　　)2.愈傷組織的形成需要光照(　　)
1.選擇性必修3 P116“附錄1”：(1)誘導菊花　　　　的培養(yǎng)基：在MS培養(yǎng)基中加入BA(芐基腺嘌呤)和NAA(萘乙酸)，質量濃度均為0.5 mg/L。(2)誘導菊花　　的培養(yǎng)基：在MS培養(yǎng)基中加入BA和NAA，質量濃度分別為2～3 mg/L和0.02～0.3 mg/L。(3)誘導菊花　　的培養(yǎng)基：將上述MS培養(yǎng)基中NH4NO3、KNO3、KH2PO4、MgSO4·7H2O和CaCl2·2H2O的用量減半，并添加NAA或IAA(吲哚乙酸)，質量濃度均為0.1 mg/L。
2.植物組織培養(yǎng)過程控制無菌的原因是　　　　　　　　 。3.植物組織培養(yǎng)離體的細胞能表達全能性的原因是_________________ ，若不離體這些細胞在母體上發(fā)生______________ 。
1.概念：植物體細胞雜交是指將不同來源的植物體細胞，在一定條件 下融合成雜種細胞，并把雜種細胞培育成新植物體的技術。
2.植物體細胞雜交基本過程
你認為兩個來自不同植物的體細胞完成融合，遇到的第一個障礙是什么？
細胞壁阻礙著細胞間的雜交（阻礙了原生質體間的融合）
②所用酶：纖維素酶和果膠酶。
纖維素酶和果膠酶的酶溶液中一般加入一定濃度的無機鹽離子和甘露醇，試分析原因？
使溶液具有一定的滲透壓，防止原生質體吸水過多而漲破，保持原生質體正常。
（2）原生質體間的融合（關鍵環(huán)節(jié)）
為什么兩個原生質體能發(fā)生融合，這與細胞膜的什么特性有關？
物理法：電融合法、離心法等。
化學法：聚乙二醇（PEG）融合法、高Ca2+-高pH融合法等。
（3）再生出新的細胞壁
①植物細胞融合完成的標志： 再生出新的細胞壁。②再生出新壁的實驗：
質壁分離和質壁分離復原實驗。
（4）植物組織培養(yǎng)——脫分化、再分化
①原理：②植物體細胞雜交完成的標志*：
實例：白菜—甘藍、普通小麥—長穗偃麥草等。
原理：植物細胞的全能性、細胞膜具有一定的流動性。生殖方式：無性生殖。分裂方式：有絲分裂?？蛇z傳變異類型：染色體（數目）變異。
如果兩兩融合只有這一種細胞嗎？
酶解法（纖維素酶、果膠酶等）
3.植物體細胞雜交意義：植物體細胞雜交技術在打破生殖隔離，實現遠緣雜交育種，培育植物新品種等方面展示出獨特的優(yōu)勢。
打破遠緣親本雜交生殖隔離，擴展雜交親本組合范圍。
有可能雜交不成功，仍有許多理論與技術問題沒有解決，即使雜交成功也可能不產生人們想要的性狀。
生物體內基因的表達不是孤立的，它們之間是相互調控、相互影響的，雜種植株的細胞中雖然具備兩個物種的遺傳物質，但這些遺傳物質的表達相互干擾，它們不能像在原植株細胞內實現有序表達，因此不能按照人們的要求；表現出親本所有的性狀。
思考：雜種植株包含兩個物種的全部遺傳物質，各種基因都包含在內，卻未按照人們的要求表現出親本所有的性狀，例如“番茄-馬鈴薯”并沒有地上結番茄，地下長馬鈴薯，這是為什么？
考向　植物體細胞雜交技術
1.通過細胞工程技術，利用二倍體甲、乙兩種植物的各自優(yōu)勢，培育高產、耐鹽的雜種植株。下列敘述錯誤的是(　　)
A．圖中A過程可用纖維素酶和果膠酶處理，圖中B是融合的原生質體B．愈傷組織經再分化形成的幼苗C具有高產、耐鹽的優(yōu)良性狀C．選擇得到的目的植株，改變了雜種植物群體的基因頻率，該植株與甲、乙植物存在生殖隔離D．若目的植株丟失1條染色體，不能產生正常配子而高度不育，則可用秋水仙素處理幼芽，以獲得可育的植株
解析:圖中A過程是獲取原生質體，需要去除細胞壁，所以可用纖維素酶和果膠酶處理，圖中B是誘導融合的原生質體，A正確；愈傷組織經再分化形成的幼苗C具有耐鹽的優(yōu)良性狀，但不一定具有高產的優(yōu)良性狀，還需要進行篩選，B錯誤；選擇得到的目的植株是異源四倍體，篩選改變了雜種植物群體的基因頻率，該植株(四倍體)與甲、乙植物(二倍體)屬于不同種植物，存在生殖隔離，C正確；若目的植株丟失1條染色體，用秋水仙素處理幼芽，可以使植株的染色體數目加倍，從而獲得可育的植株，D正確。
[對點訓練]2．科學家用植物體細胞雜交技術，將番茄的原生質體和馬鈴薯的原生質體融合，成功地培育出了“番茄—馬鈴薯”雜種植株，培育過程如下圖所示，其中①～⑤表示過程，a～f表示細胞、組織或植株。據圖回答下列問題：
(1)在植物體細胞雜交技術中，過程①常用______________酶處理植物細胞以除去細胞壁。
(2)過程②表示________________，依據的生物學原理是_________________________。(3)與過程③密切相關的具有單層膜結構的細胞器是________。(4)在利用雜種細胞培育雜種植株的過程中，依據的原理是_________________，其中過程④表示________過程，過程⑤涉及的細胞分裂方式為_________。
細胞膜具有一定的流動性
(5)若番茄細胞內含m條染色體，馬鈴薯細胞內含n條染色體，則“番茄—馬鈴薯”雜種植株的體細胞內含________條染色體；若由雜種細胞培育成的“番茄—馬鈴薯”植株為四倍體，則此雜種植株的花粉經離體培養(yǎng)得到的植株為幾倍體？________。(6)如果形成c的原生質體a、b來源于同一株番茄，那么更常用且有效地得到番茄植株f的處理方法是________________________________________。
用適宜濃度的秋水仙素處理萌發(fā)的番茄種子或幼苗
解析:(1)由圖可知，過程①為用纖維素酶和果膠酶處理兩種植物細胞以除去細胞壁，得到原生質體。(2)過程②表示誘導原生質體融合，依據的生物學原理是細胞膜具有一定的流動性。(3)過程③是雜種細胞再生出細胞壁，在此過程中高爾基體和線粒體起重要作用。(4)在利用雜種細胞培育雜種植株的過程中，依據的原理是植物細胞的全能性，圖中過程④表示脫分化，過程⑤表示再分化，在過程⑤中細胞進行有絲分裂。(5)植物體細胞雜交得到的雜種細胞中染色體數目是番茄細胞和馬鈴薯細胞中染色體數目之和；若培育成的雜種植株是四倍體，則該雜種植株的花粉經離體培養(yǎng)得到的植株是單倍體，因為其是由配子(如花粉)發(fā)育而來的。(6)利用同一株植物的體細胞融合得到的植株是同源多倍體，獲得同源多倍體更常用且有效的方法是利用適宜濃度的秋水仙素處理萌發(fā)的植物種子或幼苗。
1.利用物理法或化學法，可以直接將兩個植物細胞進行誘導融合(　　)2.植物體細胞雜交過程中，細胞融合成功的標志是再生出新的細胞壁(　　)
1.選擇性必修3 P36“正文”：“番茄一馬鈴薯”超級雜種植株沒有如科學家所想像的那樣，地上長番茄、地下結馬鈴薯？
生物基因的表達不是孤立的，它們之間是相互調控、相互影響的，所以馬鈴薯—番茄雜交植株的細胞中雖然具備兩個物種的遺傳物質，但這些遺傳物質的表達受到相互干擾，不能再像馬鈴薯或番茄植株中的遺傳物質一樣有序表達。
（1）快速繁殖：用于快速繁殖優(yōu)良品種的植物組織培養(yǎng)技術，也叫微型繁殖。 注意　微型繁殖是無性繁殖，進行有絲分裂，其遺傳物質不變。
（1）特點： ①可以高效、快速地實現種苗的大量繁殖； ②可以保持優(yōu)良品種的遺傳特性。
（2）實例：一些優(yōu)良的觀賞植物、經濟林木、無性繁殖作物和瀕危植物等。
*扦插、壓條、嫁接等不屬于微型繁殖技術；
原因：用無性繁殖的方式進行繁殖的作物，它們感染的病毒很容易傳給后代，病毒在作物體內逐年積累，就會導致作物產量降低、品質變差。脫毒作物的產量和品質明顯優(yōu)于沒有脫毒的作物。
作物脫毒材料：植物頂端分生區(qū)附近(如莖尖)作物脫毒方法：進行組織培養(yǎng)結果：脫毒苗
注意：脫毒苗不等于抗毒苗，與微型繁殖相比較， 二者無本質區(qū)別，只是取材部位不同。
頂端分生區(qū)（如莖尖、根尖：病毒極少，甚至無毒）
明顯提高農作物的產量和品質
操作過程：切取一定大小的莖尖進行組織培養(yǎng)，再生的植株就有可能不帶病毒，從而獲得脫毒苗。
通過植物組織培養(yǎng)的方法獲得的胚狀體、不定芽、頂芽和腋芽等材料外面包被著人工薄膜，在適宜的條件下可以發(fā)芽成幼苗的種子。
技術：組織培養(yǎng)。特性：在適宜條件下可以萌發(fā)長成幼苗。優(yōu)點：
人工種子則可以完全保持優(yōu)良品種的遺傳特性，生產上也不受季節(jié)的限制；人工種子外層是起保護作用的薄膜，類似天然種子的種皮，可以很方便地貯藏和運輸。人工種子的形成屬無性生殖，不發(fā)生性狀分離。天然種子的形成屬有性生殖，發(fā)生性狀分離。 人工種子的生產不受季節(jié)、氣候和地域的限制；天然種子的生產受季節(jié)、氣候和地域的限制。
胚狀體是指在組織培養(yǎng)過程中， 在植物組織塊或愈傷組織上產生的一種結構，它與正常受精卵發(fā)育形成的胚有類似的結構和發(fā)育過程。
人工種皮中可以加入適量的養(yǎng)分、無機鹽、有機碳源以及農藥、抗生素、有益菌，添加一些植物生長調節(jié)劑，以利于胚狀體生長發(fā)育成幼苗。
通過花藥（或花粉）培養(yǎng)獲得單倍體植株，然后經過誘導染色體加倍，當年就能培育出遺傳性狀相對穩(wěn)定的純合二倍體植株。
后代都是純合體，穩(wěn)定遺傳；明顯縮短育種年限.
產生突變體的原因：在植物組織培養(yǎng)過程中，由于培養(yǎng)細胞一直處于不斷增殖的狀態(tài)，因此它們容易受到培養(yǎng)條件和誘變因素(射線、化學物質等)的影響而產生突變。從產生突變的個體中篩選出對人們有用的突變體，進而培育成新品種。
常用材料：愈傷組織、單倍體育種獲得的隱性純合體。
基因突變和植物細胞的全能性。
提高變異的頻率，加速育種進程。大幅度地改良某些性狀。
突變具有不定向性和低頻性，有利性狀比較少，需要大量處理實驗材料。
（1）初生代謝物：初生代謝是生物生長和生存所必需的代謝活動，初生代謝物有糖類、脂質、蛋白質、核酸等。
（2）次生代謝物：次生代謝不是生物生長所必需的，一般在特定的組織或器官中，并在一定的環(huán)境和時間條件下才進行。次級代謝物是一類小分子有機化合物（如酚類、萜類和含氮化合物等）。
細胞產物的工廠化生產的目標產物：次生代謝產物。
（3）技術——植物細胞培養(yǎng)：指在離體條件下對單個細胞或細胞團進行培養(yǎng)使其增殖的技術。
一種用于植物細胞培養(yǎng)的反應器
蛋白質,脂肪,糖類,藥物,香料,生物堿
該過程中是否需要培養(yǎng)得到完整植株？_________
人參皂甙工廠化生產流程：
人參根 　 愈傷組織 　增長速度快而且細胞內人參皂甙干粉含量高的細胞 細胞增殖　　 提取人參皂甙干粉
（5）優(yōu)點：不占用耕地，幾乎不受季節(jié)、天氣等的限制，因此對于社會、經濟、環(huán)境保護具有重要意義。
紫草寧、紫杉醇、人參皂苷的植物細胞工程產品。
轉基因細胞雜種細胞莖尖、根尖等分生區(qū)花藥（花粉）
轉基因植物雜種植物作物脫毒單倍體育種微型繁殖
考向　植物細胞工程的應用
1.用植物細胞工程技術將天竺葵與香茅草進行雜交可產生驅蚊香草，使有驅蚊作用的香茅醛隨著植物的蒸騰作用散發(fā)到空氣中，達到驅蚊的效果。下列有關培養(yǎng)過程的敘述，錯誤的是(　　)A．原生質體的融合常用PEG作為誘導劑B．形成的愈傷組織其代謝類型是自養(yǎng)需氧型C．由雜種細胞→雜種植株，要經過有絲分裂和細胞的分化D．該項技術可克服遠緣雜交不親和的障礙
解析：植物體細胞雜交過程中，誘導原生質體融合常用的誘導劑是PEG，A正確；雜種細胞經組織培養(yǎng)形成的愈傷組織，自身不含葉綠素無法進行光合作用，其營養(yǎng)物質來自培養(yǎng)基，代謝類型是異養(yǎng)需氧型，B錯誤；雜種細胞，要經過有絲分裂、脫分化和再分化才能形成雜種植株，C正確；植物體細胞雜交克服了遠緣雜交不親和的障礙，D正確。
[對點訓練]3．(2021·黑龍江伊春期末)科學家利用植物體細胞雜交技術成功獲得了番茄—馬鈴薯雜種植株，為了便于雜種細胞的篩選和鑒定，科學家利用紅色熒光和綠色熒光分別標記番茄和馬鈴薯的原生質體膜上的蛋白質，其培育過程如下圖所示，請據圖回答下列問題：
(1)過程①常用的酶是__________________，細胞融合完成的標志是____________________________。
雜種細胞再生出新的細胞壁
(2)植物體細胞雜交依據的生物學原理有_____________________________________________________。(3)植物原生質體融合過程常利用化學試劑________________誘導，在鑒定雜種原生質體時可用顯微鏡觀察，根據細胞膜表面的熒光可觀察到________種不同的原生質體(只考慮細胞兩兩融合的情況)，當觀察到_____________ ____________________________時可判斷該原生質體是由番茄原生質體和馬鈴薯原生質體融合而成的。(4)過程④中的培養(yǎng)基常添加的植物激素是____________________。
細胞膜具有一定的流動性、植物細胞的全能性
融合的細胞表面既有紅色熒光又有綠色熒光
解析：(3)在鑒定雜種原生質體時可用顯微鏡觀察，根據細胞膜表面的熒光可觀察到3種不同的原生質體(只考慮細胞兩兩融合的情況)，即番茄原生質體自身融合、馬鈴薯原生質體自身融合、番茄原生質體和馬鈴薯原生質體相互融合；根據題意，紅色熒光和綠色熒光分別標記番茄和馬鈴薯的原生質體膜上的蛋白質，因此當觀察到融合的細胞表面既有紅色熒光又有綠色熒光時，可判斷該原生質體是由番茄原生質體和馬鈴薯原生質體融合而成的。
1.以莖尖為材料通過組織培養(yǎng)獲得的脫毒苗具有抗病毒的特點(　　)2.快速繁殖技術能保持親本的優(yōu)良遺傳特性(　　)
3.脫毒苗培育所選的組織培養(yǎng)材料可以來自植株的任何部位(　　)4.單倍體育種和突變體培育的遺傳學原理是一致的(　　)5.突變體培育通常對植物的愈傷組織進行誘變處理，而工廠化生產的細胞產物也是來自愈傷組織細胞(　　)
1.選擇性必修3 P41“相關信息”：初生代謝是生物生長和生存所　　的代謝活動，因此，在整個生命過程中一直進行著；次生代謝　　生物生長所必需的，一般在特定的組織和器官中，并在一定的環(huán)境和時間條件下才進行。
1．(2020·山東卷)兩種遠緣植物的細胞融合后會導致一方的染色體被排出。若其中一個細胞的染色體在融合前由于某種原因斷裂，形成的染色體片段在細胞融合后可能不會被全部排出，未排出的染色體片段可以整合到另一個細胞的染色體上而留存在雜種細胞中。依據該原理，將普通小麥與耐鹽性強的中間偃麥草進行體細胞雜交獲得了耐鹽小麥新品種，過程如下圖所示。下列說法錯誤的是(　　)
A．過程①需使用纖維素酶和果膠酶處理細胞B．過程②的目的是使中間偃麥草的染色體斷裂C．過程③中常用滅活的病毒誘導原生質體融合D．耐鹽小麥的染色體上整合了中間偃麥草的染色體片段
解析:過程①是獲得植物細胞的原生質體，需要用纖維素酶和果膠酶將細胞壁分解，A正確；根據題干信息可知，過程②通過紫外線照射是使中間偃麥草的染色體斷裂，B正確；滅活的病毒誘導是動物細胞融合特有的方法，誘導植物原生質體融合常用物理法、化學法，C錯誤；實驗最終將不抗鹽的普通小麥和抗鹽的偃麥草整合形成耐鹽小麥，說明耐鹽小麥染色體上整合了中間偃麥草的染色體片段，D正確。故選C。
2．(2019·北京卷)甲、乙是嚴重危害某二倍體觀賞植物的病害。研究者先分別獲得抗甲、乙的轉基因植株，再將二者雜交后得到F1，結合單倍體育種技術，培育出同時抗甲、乙的植物新品種，以下對相關操作及結果的敘述，錯誤的是(　　)A．將含有目的基因和標記基因的載體導入受體細胞B．通過接種病原體對轉基因的植株進行抗病性鑒定C．調整培養(yǎng)基中植物激素比例獲得F1花粉再生植株D．經花粉離體培養(yǎng)獲得的若干再生植株均為二倍體
解析:要獲得轉基因的抗甲或抗乙植株，需要構建基因表達載體(含目的基因、標記基因、啟動子、終止子、復制原點)，再把基因表達載體導入受體細胞中，A正確；對轉基因植株進行檢測時，可以通過抗病接種實驗進行個體水平的檢測，B正確；對F1的花粉進行組織培養(yǎng)時，需要經過脫分化和再分化過程，其中生長素/細胞分裂素比例高時利于根的分化，比例低時利于芽的分化，C正確；經花粉離體培養(yǎng)獲得的植株是單倍體，D錯誤。因此，本題答案選D。
3．(2021·浙江1月選考)回答下列問題：三葉青為蔓生的藤本植物，以根入藥。由于野生三葉青對生長環(huán)境要求非?？量?，以及生態(tài)環(huán)境的破壞和過度的采挖，目前我國野生三葉青已十分珍稀。(1)為保護三葉青的________多樣性和保證藥材的品質，科技工作者依據生態(tài)工程原理，利用______技術，實現了三葉青的林下種植。(2)依據基因工程原理，利用發(fā)根農桿菌侵染三葉青帶傷口的葉片，葉片產生酚類化合物，誘導發(fā)根農桿菌質粒上vir系列基因表達形成__________和限制性核酸內切酶等，進而從質粒上復制并切割出一段可轉移的DNA片段(T－DNA)。T－DNA進入葉片細胞并整合到染色體上，T－DNA上rl系列基因表達，產生相應的植物激素，促使葉片細胞持續(xù)不斷地分裂形成________，再分化形成毛狀根。
3．(2021·浙江1月選考)回答下列問題：三葉青為蔓生的藤本植物，以根入藥。由于野生三葉青對生長環(huán)境要求非?？量?，以及生態(tài)環(huán)境的破壞和過度的采挖，目前我國野生三葉青已十分珍稀。(3)剪取毛狀根，轉入含頭孢類抗生素的固體培養(yǎng)基上進行多次________培養(yǎng)，培養(yǎng)基中添加抗生素的主要目的是______________。最后取毛狀根轉入液體培養(yǎng)基、置于搖床上進行懸浮培養(yǎng)，通過控制搖床的________和溫度，調節(jié)培養(yǎng)基成分中的______________________________________，獲得大量毛狀根，用于提取藥用成分。
營養(yǎng)元素以及生長調節(jié)劑的種類和濃度
解析:(1)生物多樣性包括遺傳多樣性、物種多樣性和生態(tài)系統(tǒng)多樣性，為保護三葉青的遺傳多樣性和保證藥材的品質；三葉青的林下種植，是利用間種技術。(2)分析題意可知，從質粒上復制并切割出一段可轉移的DNA片段(T－DNA)，DNA復制需要DNA聚合酶，故可知，酚類化合物誘導發(fā)根農桿菌質粒上vir系列基因表達，形成DNA聚合酶和限制性核酸內切酶等。根據植物組織培養(yǎng)技術過程可知，相應植物激素可以促使葉片細胞脫分化形成愈傷組織，再分化形成毛狀根。(3)剪取毛狀根，轉入含頭孢類抗生素的固體培養(yǎng)基上進行多次繼代培養(yǎng)，培養(yǎng)基中添加抗生素的主要目的是殺滅發(fā)根農桿菌。最后取毛狀根轉入液體培養(yǎng)基、置于搖床上進行懸浮培養(yǎng)，通過控制搖床的轉速和溫度，調節(jié)培養(yǎng)基成分中的營養(yǎng)元素以及生長調節(jié)劑的種類和濃度，獲得大量毛狀根，用于提取藥用成分。
4．(2020·天津卷)某植物有A、B兩品種?？蒲腥藛T在設計品種A組織培養(yǎng)實驗時，參照品種B的最佳激素配比(見下表)進行預實驗。
據表回答：(1)Ⅰ階段時通常選擇莖尖、幼葉等作為外植體，原因是________________________________________________________。(2)在Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ階段中發(fā)生基因選擇性表達的是__________階段。
細胞分化程度低，容易誘導產生愈傷組織。
據表回答：(3)為確定品種A的Ⅰ階段的最適細胞分裂素濃度，參照品種B的激素配比(m1>2.0)，以0.5 μml/L為梯度，設計5個濃度水平的實驗，細胞分裂素最高濃度應設為________ μml/L。
據表回答：(4)Ⅲ階段時，科研人員分別選用濃度低于或高于n3 μml/L的生長素處理品種A幼芽都能達到最佳生根效果，原因是處理幼芽時，選用低濃度生長素時的處理方法為__________________，選用高濃度生長素時的處理方法為____________________。
據表回答：(5)在________階段用秋水仙素對材料進行處理，最易獲得由單個細胞形成的多倍體。
解析:(1)在誘導愈傷組織形成時，通常采用莖尖、幼葉做外植體，因為這些部位的細胞分裂能力強、分化程度低，全能性容易表達，容易誘導產生愈傷組織。(2)Ⅰ過程愈傷組織形成是離體的植物細胞脫分化的結果，脫分化過程中細胞的結構和功能發(fā)生的明顯改變，成為未分化狀態(tài)；Ⅱ、Ⅲ過程形成幼芽、根的過程存在細胞的分化，再分化和脫分化都存在基因的選擇性表達，故Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ階段都存在基因的選擇性表達。(3)根據題意，表中數據為品種B的最佳激素配比，若要確定品種A的Ⅰ階段最佳細胞分裂素濃度，以0.5 μml/L為梯度，可參考m1為中間值，故實驗中細胞分裂素最高濃度可設為m1＋1.0 μml/L。(4)實驗中用生長素處理插條的方法可選用浸泡法或沾蘸法，浸泡法時間長、所需濃度低，而沾蘸法處理時間短、所需濃度高；因此Ⅲ過程中分別選用濃度低于或高于n3 μml/L的生長素處理品種A的幼苗芽，選用低濃度生長素時的處理方法為浸泡法，時間長，而選用高濃度生長素時處理方法為沾蘸法，時間短，都能達到比較適宜的濃度，達到最佳生根效果。(5)秋水仙素可抑制紡錘體形成，導致染色體加倍形成多倍體，愈傷組織分裂旺盛，故在Ⅰ階段用秋水仙素處理，最易獲得由單個細胞形成的多倍體。
5．(2019·全國卷Ⅲ)培養(yǎng)胡蘿卜根組織可獲得試管苗，獲得試管苗的過程如圖所示。
回答下列問題。(1)利用胡蘿卜根段進行組織培養(yǎng)可以形成試管苗。用分化的植物細胞可以培養(yǎng)成完整的植株，這是因為植物細胞具有________。(2)步驟③切取的組織塊中要帶有形成層，原因是______________________ ______。
回答下列問題。(3)從步驟⑤到步驟⑥需要更換新的培養(yǎng)基，其原因是___________________ _________________________________________________________________。在新的培養(yǎng)基上愈傷組織通過細胞的________過程，最終可形成試管苗。(4)步驟⑥要進行照光培養(yǎng)，其作用是_________________________________ ___________。
誘導愈傷組織形成和誘導愈傷組織分化形成試管苗所需的生長素和細胞分裂素的比例不同　
誘導葉綠素的形成，使試管苗能夠進行光合作用

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