第34講　細(xì)胞工程和胚胎工程【課標(biāo)要求】　1.闡明植物細(xì)胞工程包括組織培養(yǎng)和體細(xì)胞雜交等技術(shù)。2.闡明動(dòng)物細(xì)胞工程包括細(xì)胞培養(yǎng)、核移植、細(xì)胞融合和干細(xì)胞的應(yīng)用等技術(shù)。3.簡(jiǎn)述胚胎形成經(jīng)過(guò)了受精及早期發(fā)育等過(guò)程。4.簡(jiǎn)述胚胎工程包括體外受精、胚胎移植和胚胎分割等技術(shù)。5.活動(dòng)：利用植物組織培養(yǎng)技術(shù)培育菊花或其他植物幼苗，并進(jìn)行栽培。6.活動(dòng)：收集單克隆抗體在臨床上實(shí)際應(yīng)用的資料，并進(jìn)行交流分享。
2．植物組織培養(yǎng)技術(shù)(1)細(xì)胞的全能性：細(xì)胞經(jīng)分裂和分化后，仍然具有產(chǎn)生完整生物體或分化成其他各種細(xì)胞的潛能。(2)植物組織培養(yǎng)：將離體的植物器官、組織或細(xì)胞等，培養(yǎng)在人工配制的培養(yǎng)基上，給予適宜的培養(yǎng)條件，誘導(dǎo)其形成完整植株的技術(shù)。(3)原理：植物細(xì)胞的全能性。(4)條件：①離體的植物細(xì)胞、組織、器官(統(tǒng)稱外植體)。②無(wú)菌和人工培養(yǎng)。③培養(yǎng)在人工制備的培養(yǎng)基上。④給予適宜的培養(yǎng)條件。
(5)過(guò)程(如菊花的組織培養(yǎng))。
3．植物體細(xì)胞雜交技術(shù)(1)概念：將不同來(lái)源的植物體細(xì)胞，在一定條件下融合成雜種細(xì)胞，并把雜種細(xì)胞培育成新植物體的技術(shù)。(2)原理：細(xì)胞膜的流動(dòng)性，植物細(xì)胞的全能性。(3)過(guò)程。
(4)意義：在打破生殖隔離，實(shí)現(xiàn)遠(yuǎn)緣雜交育種，培育植物新品種等方面展示出獨(dú)特的優(yōu)勢(shì)。
提醒：有關(guān)植物細(xì)胞雜交的三個(gè)易錯(cuò)點(diǎn)①兩個(gè)不同品種的植物細(xì)胞A、B進(jìn)行雜交，錯(cuò)認(rèn)為融合的原生質(zhì)體只有AB類型，其實(shí)還可能有AA和BB融合的原生質(zhì)體，需要經(jīng)過(guò)篩選，選出AB融合的原生質(zhì)體。②錯(cuò)認(rèn)為植物體細(xì)胞雜交屬于有性生殖。植物體細(xì)胞雜交過(guò)程中沒(méi)有有性生殖細(xì)胞的結(jié)合，因此不屬于有性生殖，應(yīng)為無(wú)性生殖。③錯(cuò)認(rèn)為雜種植株的變異類型屬于基因重組。雜種植株的變異類型屬于染色體變異，其染色體數(shù)通常是兩親本細(xì)胞染色體數(shù)目之和，雜種植株屬于異源多倍體。
4．植物細(xì)胞工程的應(yīng)用(1)植物繁殖的新途徑。①快速繁殖：用于快速繁殖優(yōu)良品種的植物組織培養(yǎng)技術(shù)，也叫作微型繁殖。
提醒：微型繁殖是無(wú)性繁殖，進(jìn)行有絲分裂，其遺傳物質(zhì)不變。
(2)作物新品種的培育。①單倍體育種。
提醒：二倍體的單倍體育種，得到的一般是純合子，后代不發(fā)生性狀分離，能穩(wěn)定遺傳。
(3)細(xì)胞產(chǎn)物的工廠化生產(chǎn)。①次生代謝：不是生物生長(zhǎng)所必需的，一般在特定的組織或器官中，并在一定的環(huán)境和時(shí)間條件下才進(jìn)行。是一類小分子有機(jī)化合物，在植物抗病、抗蟲等方面發(fā)揮作用，也是很多藥物、香料和色素等的重要來(lái)源。
②細(xì)胞產(chǎn)物的工廠化生產(chǎn)：人們利用植物細(xì)胞培養(yǎng)來(lái)獲得目標(biāo)產(chǎn)物，這個(gè)過(guò)程就是細(xì)胞產(chǎn)物的工廠化生產(chǎn)。③植物細(xì)胞培養(yǎng)：指在離體條件下對(duì)單個(gè)植物細(xì)胞或細(xì)胞團(tuán)進(jìn)行培養(yǎng)使其增殖的技術(shù)。④原理：細(xì)胞增殖。⑤過(guò)程。
提醒：①工廠化生產(chǎn)不一定要培養(yǎng)出植物體，一般培養(yǎng)到愈傷組織階段，從愈傷組織細(xì)胞的培養(yǎng)液中就可提取細(xì)胞產(chǎn)物。②通過(guò)植物細(xì)胞的培養(yǎng)來(lái)獲得能夠產(chǎn)生對(duì)人們有利產(chǎn)物的細(xì)胞，從而獲得大量的細(xì)胞產(chǎn)物。目前獲得的產(chǎn)物主要有蛋白質(zhì)、脂肪、糖類、藥物、香料、生物堿等。
2.植物激素在植物組織培養(yǎng)中的作用
提醒：①由愈傷組織進(jìn)行細(xì)胞分化時(shí)，一般要先誘導(dǎo)其生芽，然后誘導(dǎo)其生根，可通過(guò)控制培養(yǎng)基中生長(zhǎng)素和細(xì)胞分裂素的比例來(lái)實(shí)現(xiàn)。②光照：在愈傷組織誘導(dǎo)階段，對(duì)有些植物來(lái)說(shuō)，避光培養(yǎng)有利于細(xì)胞脫分化形成愈傷組織。當(dāng)愈傷組織再分化出芽和葉時(shí)，一定要有光照，有利于葉片內(nèi)葉綠素的合成。③體內(nèi)細(xì)胞未表現(xiàn)全能性的原因：基因的表達(dá)具有選擇性。④細(xì)胞的全能性指的是細(xì)胞的一
種潛在能力，這種潛在能力只有在特定的環(huán)境中才能表現(xiàn)出來(lái)，而不是指細(xì)胞在任何條件下都能發(fā)育成完整的生物體。⑤植物組織培養(yǎng)中所需的碳源一般為蔗糖，少數(shù)為葡萄糖和果糖，原因是蔗糖既可提供充足的碳源，又可維持相對(duì)適中的滲透壓，而葡萄糖和果糖在與蔗糖提供相同數(shù)量碳源的前提下，其造成的滲透壓可能過(guò)高。
3．植物組織培養(yǎng)與植物體細(xì)胞雜交的比較
4．植物體細(xì)胞雜交與植物有性雜交的比較設(shè)白菜細(xì)胞含2x條染色體，2個(gè)染色體組；甘藍(lán)細(xì)胞含2y條染色體，2個(gè)染色體組。
考向1　結(jié)合植物組織培養(yǎng)的過(guò)程，考查科學(xué)探究1．(2022·浙江溫州)下圖表示植物組織培養(yǎng)過(guò)程，下列相關(guān)敘述正確的是(　　)
A．外植體用化學(xué)試劑消毒后需經(jīng)蒸餾水沖洗才可用于接種B．若外植體是帶側(cè)芽的菊花莖段，則過(guò)程①可不經(jīng)脫分化過(guò)程C．過(guò)程②所需的培養(yǎng)基中無(wú)機(jī)鹽濃度比過(guò)程①中的高D．過(guò)程③需將試管苗置于干旱環(huán)境中培養(yǎng)以適應(yīng)環(huán)境
解析：外植體用化學(xué)試劑消毒后需經(jīng)無(wú)菌水沖洗才可用于接種，A項(xiàng)錯(cuò)誤；帶側(cè)芽的菊花莖段生長(zhǎng)旺盛，容易發(fā)生再分化過(guò)程，因此，若外植體是帶側(cè)芽的菊花莖段，過(guò)程①可不經(jīng)脫分化過(guò)程，B項(xiàng)正確；過(guò)程②所需的培養(yǎng)基中生長(zhǎng)素濃度比過(guò)程①中的高，從而促進(jìn)生根，C項(xiàng)錯(cuò)誤；過(guò)程③需將試管苗的封口膜打開，讓試管苗在培養(yǎng)箱內(nèi)生長(zhǎng)幾日，隨后再移植到消過(guò)毒的蛭石或珍珠巖環(huán)境下培養(yǎng)以適應(yīng)環(huán)境，而不是干旱環(huán)境，D項(xiàng)錯(cuò)誤。
考向2　結(jié)合植物體細(xì)胞雜交，考查科學(xué)探究2．(2022·山東濟(jì)南)科學(xué)家用植物體細(xì)胞雜交技術(shù)，將番茄的原生質(zhì)體和馬鈴薯的原生質(zhì)體融合，成功地培育出了“番茄—馬鈴薯”雜種植株，培育過(guò)程如下圖所示，其中①～⑤表示過(guò)程，a～f表示細(xì)胞、組織或植株。據(jù)圖回答下列問(wèn)題：
(1)在植物體細(xì)胞雜交技術(shù)中，過(guò)程①常用__________________________酶處理植物細(xì)胞以除去細(xì)胞壁。(2)過(guò)程②表示_______________________，依據(jù)的生物學(xué)原理是_______________。
(3)與過(guò)程③密切相關(guān)的具有單層膜結(jié)構(gòu)的細(xì)胞器是______________________。(4)在利用雜種細(xì)胞培育雜種植株的過(guò)程中，依據(jù)的原理是________________________，其中過(guò)程④表示____________過(guò)程，過(guò)程⑤涉及的細(xì)胞分裂方式為________。(5)若番茄細(xì)胞內(nèi)含m條染色體，馬鈴薯細(xì)胞內(nèi)含n條染色體，則“番茄—馬鈴薯”雜種植株的體細(xì)胞內(nèi)含_____條染色體；若由雜種細(xì)胞培育成的“番茄—馬鈴薯”植株為四倍體，則此雜種植株的花粉經(jīng)離體培養(yǎng)得到的植株為幾倍體？____________________________________________________________________________。(6)如果形成c的原生質(zhì)體a、b來(lái)源于同一株番茄，那么更常用且有效地得到番茄植株f的處理方法是_______________________________________________________________________________________________________________________________。
解析：(2)過(guò)程②表示誘導(dǎo)原生質(zhì)體融合，依據(jù)的生物學(xué)原理是細(xì)胞膜具有流動(dòng)性。(3)過(guò)程③是雜種細(xì)胞再生出細(xì)胞壁，在此過(guò)程中高爾基體起重要作用。(4)在利用雜種細(xì)胞培育雜種植株的過(guò)程中，依據(jù)的原理是植物細(xì)胞的全能性，圖中過(guò)程④表示脫分化，過(guò)程⑤表示再分化，在過(guò)程⑤中細(xì)胞進(jìn)行有絲分裂。(5)植物體細(xì)胞雜交得到的雜種細(xì)胞中染色體數(shù)目是番茄細(xì)胞和馬鈴薯細(xì)胞中染色體數(shù)目之和，即m＋n；若培育成的雜種植株是四倍體，則該雜種植株的花粉經(jīng)離體培養(yǎng)得到的植株是單倍體，因?yàn)槠涫怯膳渥?如花粉)發(fā)育而來(lái)的。(6)利用同一株植物的體細(xì)胞融合得到的植株是同源多倍體，獲得同源多倍體更常用且有效的方法是利用適宜濃度的秋水仙素處理萌發(fā)的植物種子或幼苗。
答案：(1)纖維素酶和果膠(2)誘導(dǎo)原生質(zhì)體融合　細(xì)胞膜具有流動(dòng)性(3)高爾基體(4)植物細(xì)胞的全能性　脫分化　有絲分裂(5)m＋n　單倍體(6)用適宜濃度的秋水仙素處理萌發(fā)的番茄種子或幼苗
考向3　圍繞植物細(xì)胞工程的應(yīng)用，考查社會(huì)責(zé)任3．(2022·山東泰安)馬鈴薯塊莖中含有大量的淀粉，能為人體提供豐富的熱量，且富含蛋白質(zhì)、氨基酸、多種維生素及礦物質(zhì)，尤其是其中的維生素種類是所有糧食作物中最全的，因此，馬鈴薯成為全球第四大重要糧食作物。馬鈴薯的普通栽培種是同源四倍體，四倍體雜交后代性狀分離現(xiàn)象嚴(yán)重，這使得馬鈴薯的雜交育種變得十分困難。若要通過(guò)二倍體馬鈴薯雜交來(lái)改良品種，則必須破解馬鈴薯單倍體、二倍體和四倍體的基因組，實(shí)現(xiàn)難度同樣很大，但植物細(xì)胞工程技術(shù)為馬鈴薯的育種提供了可行的方案。下列有關(guān)植物細(xì)胞工程的說(shuō)法，不合理的是(　　)A．利用植物組織培養(yǎng)技術(shù)可以高效、快速地實(shí)現(xiàn)種苗的大量繁殖B．利用莖尖分生組織培育脫毒苗，能使植株具備抗病毒的能力，同時(shí)使產(chǎn)品質(zhì)量得到提高
C．利用培養(yǎng)的愈傷組織進(jìn)行誘變育種，可以顯著提高基因突變率，獲得有用的突變體D．利用原生質(zhì)體的融合實(shí)現(xiàn)體細(xì)胞雜交，可以克服雜交不親和的障礙，充分利用遺傳資源
解析：植物組織培養(yǎng)技術(shù)可以高效、快速地實(shí)現(xiàn)種苗的大量繁殖，A項(xiàng)正確；利用莖尖分生組織培育脫毒苗是因?yàn)榍o尖分生組織細(xì)胞中不含病毒，而不是因?yàn)槠浜锌共《净?，此方法不一定能使植株具備抗病毒的能力，B項(xiàng)錯(cuò)誤；利用培養(yǎng)的愈傷組織進(jìn)行誘變育種，可以顯著提高基因突變率，獲得有用的突變體，C項(xiàng)正確；利用原生質(zhì)體的融合實(shí)現(xiàn)體細(xì)胞雜交可打破生殖隔離，克服雜交不親和的障礙，充分利用遺傳資源，D項(xiàng)正確。
1．動(dòng)物細(xì)胞培養(yǎng)(1)概念：指從動(dòng)物體中取出相關(guān)的組織，將它分散成單個(gè)細(xì)胞，然后在適宜的培養(yǎng)條件下，讓這些細(xì)胞生長(zhǎng)和增殖的技術(shù)。(2)地位：動(dòng)物細(xì)胞工程常用的技術(shù)手段有動(dòng)物細(xì)胞培養(yǎng)、動(dòng)物細(xì)胞核移植、動(dòng)物細(xì)胞融合等。其中動(dòng)物細(xì)胞培養(yǎng)是動(dòng)物細(xì)胞工程的基礎(chǔ)。(3)原理：細(xì)胞增殖。(4)培養(yǎng)條件：一般用液體培養(yǎng)基。
提醒：(1)區(qū)分原代培養(yǎng)和傳代培養(yǎng)的關(guān)鍵是看用胰蛋白酶處理的對(duì)象和是否分瓶。①分瓶前，第一次用胰蛋白酶對(duì)動(dòng)物組織進(jìn)行處理后的培養(yǎng)是原代培養(yǎng)。②第二次用胰蛋白酶處理，使細(xì)胞從瓶壁上脫離下來(lái)，分瓶后的細(xì)胞培養(yǎng)為傳代培養(yǎng)。(2)細(xì)胞貼壁和接觸抑制：懸液中分散的細(xì)胞很快就貼附在瓶壁上，稱為細(xì)胞貼壁。細(xì)胞數(shù)目不斷增多，當(dāng)貼壁細(xì)胞分裂生長(zhǎng)到表面相互接觸時(shí)，細(xì)胞就會(huì)停止分裂增殖，這種現(xiàn)象稱為細(xì)胞的接觸抑制。
2．干細(xì)胞培養(yǎng)及其應(yīng)用(1)概念：干細(xì)胞是一類具有自我更新能力及分化潛能的細(xì)胞，與組織、器官的發(fā)育、再生和修復(fù)等密切相關(guān)。(2)來(lái)源：早期胚胎、骨髓和臍帶血等。(3)干細(xì)胞的分類及功能。
3.動(dòng)物細(xì)胞融合技術(shù)(1)概念：使兩個(gè)或多個(gè)動(dòng)物細(xì)胞結(jié)合形成一個(gè)細(xì)胞的技術(shù)。(2)方法：PEG融合法、電融合法、滅活病毒誘導(dǎo)法等。(3)原理：細(xì)胞膜具有流動(dòng)性。(4)結(jié)果：融合后形成的雜交細(xì)胞具有原來(lái)兩個(gè)或多個(gè)細(xì)胞的遺傳信息。(5)意義：突破了有性雜交的局限，使遠(yuǎn)緣雜交成為可能。(6)應(yīng)用：①成為研究細(xì)胞遺傳、細(xì)胞免疫、腫瘤和培育生物新品種等的重要手段。②為制造單克隆抗體開辟了新途徑。
4．單克隆抗體及其應(yīng)用(1)原理：細(xì)胞膜的流動(dòng)性和細(xì)胞增殖。(2)制備過(guò)程。
(3)單克隆抗體的特點(diǎn)：能準(zhǔn)確識(shí)別抗原的細(xì)微差異，與特異抗原發(fā)生特異性結(jié)合，并可大量制備。(4)單克隆抗體的應(yīng)用。①被廣泛用作診斷試劑，在多種疾病的診斷和病原體鑒定中發(fā)揮重要的作用。②用于運(yùn)載藥物和治療疾病。
提醒：①用特定抗原對(duì)小鼠進(jìn)行免疫的原因：B淋巴細(xì)胞要經(jīng)過(guò)免疫過(guò)程，即接觸抗原，增殖分化為有特異性免疫功能的B淋巴細(xì)胞，才能產(chǎn)生相應(yīng)的抗體，所以與骨髓瘤細(xì)胞融合的B淋巴細(xì)胞實(shí)際上是漿細(xì)胞。②獲取小鼠已經(jīng)免疫的B淋巴細(xì)胞的部位：脾。③誘導(dǎo)融合的方法：動(dòng)物細(xì)胞融合特有的誘導(dǎo)方法為用滅活的病毒處理，其他物理、化學(xué)誘導(dǎo)融合的方法與植物體細(xì)胞雜交過(guò)程中誘導(dǎo)原生質(zhì)體融合的方法基本相同。④雜交細(xì)胞：在誘導(dǎo)因素的作用下進(jìn)行細(xì)胞的誘導(dǎo)融合，形
成的雜交細(xì)胞有多種，若僅考慮兩兩融合的情況，形成的雜交細(xì)胞有三種，即AA型、BB型、AB型。只有AB型才是我們所需要的雜交細(xì)胞，所以需要用選擇培養(yǎng)基進(jìn)行篩選。⑤兩次篩選的目的：第一次是在誘導(dǎo)融合之后，利用特定的選擇培養(yǎng)基篩選出雜交瘤細(xì)胞。第二次是對(duì)上述雜交瘤細(xì)胞進(jìn)行篩選，利用96孔板培養(yǎng)，采用專一抗體檢測(cè)的方法篩選出能產(chǎn)生所需特定抗體的雜交瘤細(xì)胞。⑥雜交瘤細(xì)胞的抗體檢測(cè)和克隆化培養(yǎng)：融合后的細(xì)胞經(jīng)選擇培養(yǎng)基培養(yǎng)后，能存活的細(xì)胞就是雜交瘤細(xì)胞。但這些雜交細(xì)胞并非都是能分泌所需抗體的細(xì)胞，通常用“有限稀釋法”來(lái)選擇。將雜交瘤細(xì)胞稀釋，用96孔板培養(yǎng)，使每孔細(xì)胞不超過(guò)一個(gè)，通過(guò)培養(yǎng)讓其增殖。然后檢測(cè)各孔上清液中細(xì)胞分泌的抗體(常用酶聯(lián)免疫吸附試驗(yàn)法)，那些上清液可與特定抗原結(jié)合的培養(yǎng)孔為陽(yáng)性孔。陽(yáng)性孔中的細(xì)胞還不能保證是來(lái)自單個(gè)細(xì)胞，挑選陽(yáng)性孔的細(xì)胞繼續(xù)進(jìn)行有限稀釋，一般需進(jìn)行3～4次，直至確信每個(gè)孔中增殖的細(xì)胞為單克隆細(xì)胞。該過(guò)程即為雜交瘤細(xì)胞的克隆化培養(yǎng)。
5．動(dòng)物細(xì)胞核移植技術(shù)(1)概念：將動(dòng)物一個(gè)細(xì)胞的細(xì)胞核移入去核的卵母細(xì)胞中，使這個(gè)重新組合的細(xì)胞發(fā)育成新胚胎，繼而發(fā)育成動(dòng)物個(gè)體的技術(shù)。(2)理論基礎(chǔ)：動(dòng)物體細(xì)胞核具有全能性。(3)分類：胚胎細(xì)胞核移植和體細(xì)胞核移植。(4)涉及技術(shù)：動(dòng)物細(xì)胞培養(yǎng)技術(shù)、動(dòng)物細(xì)胞融合技術(shù)、核移植技術(shù)、胚胎移植技術(shù)等。其中，核移植是核心技術(shù)。
提醒：①核移植技術(shù)中選用的核供體應(yīng)為具有優(yōu)良性狀的個(gè)體，提供卵母細(xì)胞的個(gè)體和代孕受體只需為同一物種的健康雌性個(gè)體即可。②動(dòng)物細(xì)胞核移植可以有兩種操作方式：一是把供體細(xì)胞導(dǎo)入去核的卵母細(xì)胞，這是現(xiàn)在常用的方法；二是將供體動(dòng)物的一個(gè)細(xì)胞核直接導(dǎo)入去核的卵母細(xì)胞，該過(guò)程需要用電融合的方法促進(jìn)融合。③用物理或化學(xué)方法激活重構(gòu)胚，使其完成細(xì)胞分裂和發(fā)育進(jìn)程，形成早期胚胎才能進(jìn)行胚胎移植。④體細(xì)胞核移植體現(xiàn)了動(dòng)物細(xì)胞核的全能性，而非動(dòng)物細(xì)胞的全能性。
(6)應(yīng)用前景和存在的問(wèn)題。
1．動(dòng)物細(xì)胞培養(yǎng)與植物組織培養(yǎng)的比較
2.植物體細(xì)胞雜交和動(dòng)物細(xì)胞融合的比較
3.動(dòng)物細(xì)胞培養(yǎng)與動(dòng)物體細(xì)胞核移植的比較
4.細(xì)胞工程的各種技術(shù)手段及其原理總結(jié)
考向1　結(jié)合動(dòng)物細(xì)胞培養(yǎng)和干細(xì)胞的培養(yǎng)及應(yīng)用，考查社會(huì)責(zé)任1．(2021·浙江卷)下圖為動(dòng)物成纖維細(xì)胞的培養(yǎng)過(guò)程示意圖。下列敘述正確的是(　　)
A．步驟①的操作不需要在無(wú)菌環(huán)境中進(jìn)行B．步驟②中用鹽酸溶解細(xì)胞間物質(zhì)使細(xì)胞分離C．步驟③到④的分瓶操作前常用胰蛋白酶處理D．步驟④培養(yǎng)過(guò)程中不會(huì)發(fā)生細(xì)胞轉(zhuǎn)化
解析：動(dòng)物細(xì)胞培養(yǎng)過(guò)程需要無(wú)菌操作，故步驟①的操作需要在無(wú)菌環(huán)境中進(jìn)行，A項(xiàng)錯(cuò)誤；動(dòng)物細(xì)胞培養(yǎng)過(guò)程需要用胰蛋白酶或膠原蛋白酶處理動(dòng)物組織，使之分散成單個(gè)細(xì)胞，制成細(xì)胞懸液，B項(xiàng)錯(cuò)誤；傳代培養(yǎng)時(shí)需要用胰蛋白酶處理貼壁生長(zhǎng)的細(xì)胞，使之分散成單個(gè)細(xì)胞，再分瓶培養(yǎng)，C項(xiàng)正確；步驟④為傳代培養(yǎng)過(guò)程，該過(guò)程中部分細(xì)胞可能發(fā)生細(xì)胞轉(zhuǎn)化，核型改變，D項(xiàng)錯(cuò)誤。
考向2　結(jié)合動(dòng)物細(xì)胞融合技術(shù)和單克隆抗體及其應(yīng)用，考查科學(xué)探究2．(2022·廣東佛山)近年來(lái)，非洲豬瘟(ASF)在我國(guó)多地蔓延，給家豬養(yǎng)殖業(yè)造成了巨大損失。目前控制該病主要依靠快速、準(zhǔn)確的診斷方法，盡早發(fā)現(xiàn)、處理，防止擴(kuò)散。某研究團(tuán)隊(duì)通過(guò)相關(guān)生物學(xué)技術(shù)制備了非洲豬瘟病毒(ASFV)核心蛋白p54的單克隆抗體。相關(guān)實(shí)驗(yàn)過(guò)程如下：
回答下列問(wèn)題：(1)步驟①中獲取目的基因的方法是______________。若ASFVp54基因序列中無(wú)限制酶切位點(diǎn)，為確保ASFVp54基因與pET28a載體正確連接，在步驟①中應(yīng)該_________________________________________________________________________________________________________________________________________________。(2)步驟②中最常用的轉(zhuǎn)化方法是用______處理細(xì)胞。步驟④處理的目的是_____________________________________________________________________________________________________________________________________________________。(3)獲得雜交瘤細(xì)胞后，在注入小鼠腹腔中之前還應(yīng)進(jìn)行_____________________。(4)利用ASFVP54單克隆抗體能快速、準(zhǔn)確診斷ASF的原因是__________________________________________________________________________________________。
解析：(1)步驟①利用查詢出的ASFVp54基因序列合成ASFVp54基因，屬于人工合成法中的化學(xué)合成法。應(yīng)該用相同的限制酶對(duì)目的基因和運(yùn)載體進(jìn)行酶切，以便進(jìn)行正確的連接，故若ASFVp54基因序列中無(wú)限制酶切位點(diǎn)，為確保ASFVp54基因與pET28a載體正確連接，在目的基因的合成過(guò)程中應(yīng)該在ASFVp54基因編碼區(qū)兩側(cè)加入pET28a載體上存在的兩種限制酶識(shí)別序列。(2)將基因表達(dá)載體導(dǎo)入大腸桿菌細(xì)胞的常用方法是感受態(tài)細(xì)胞制備法，即用Ca2＋處理大腸桿菌細(xì)胞，使之處于易于吸收環(huán)境中DNA分子的狀態(tài)。過(guò)程④將ASFVp54蛋白注入小鼠體內(nèi)是為了誘導(dǎo)小鼠產(chǎn)生能夠分泌抗ASFVp54抗體的B淋巴細(xì)胞。(3)獲得雜交瘤細(xì)胞后，在注入小鼠腹腔中之前還應(yīng)進(jìn)行克隆化培養(yǎng)和抗體檢測(cè)，以便產(chǎn)生足夠多的可產(chǎn)生ASFVp54蛋白單克隆抗體的雜交瘤細(xì)胞。(4)利用ASFVp54單克隆抗體能有針對(duì)性地找到抗原，從而快速、準(zhǔn)確診斷ASF。
答案：(1)人工(化學(xué))合成　在ASFVp54基因編碼區(qū)兩側(cè)加入pET28a載體上存在的兩種限制酶識(shí)別序列(2)Ca2＋　誘導(dǎo)小鼠產(chǎn)生能夠分泌抗ASFVp54抗體的B淋巴細(xì)胞(3)克隆化培養(yǎng)和抗體檢測(cè)(4)ASFVp54單克隆抗體特異性強(qiáng)，靈敏度高
考向3　結(jié)合動(dòng)物體細(xì)胞核移植技術(shù)，考查社會(huì)責(zé)任3．(2022·云南大理)2018年1月25日，《細(xì)胞》雜志刊登了我國(guó)研究人員在世界上率先利用去甲基化酶(Kd4d)的mRNA，經(jīng)體細(xì)胞核移植技術(shù)培育出第一批靈長(zhǎng)類動(dòng)物——食蟹猴，流程如下圖所示，①～⑥表示過(guò)程，該動(dòng)物可作為研究癌癥等人類疾病的動(dòng)物模型。請(qǐng)分析回答：
(1)2001年，美國(guó)科學(xué)家已經(jīng)培育出胚胎細(xì)胞核移植猴，獲得食蟹猴的體細(xì)胞核移植技術(shù)難度明顯高于胚胎細(xì)胞核移植，原因是________________________，恢復(fù)其全能性較難。(2)進(jìn)行過(guò)程①時(shí)，細(xì)胞培養(yǎng)的培養(yǎng)液成分與植物組織培養(yǎng)基成分最主要的區(qū)別在于前者含有________。在進(jìn)行細(xì)胞原代培養(yǎng)時(shí)會(huì)出現(xiàn)____________________和細(xì)胞接觸抑制現(xiàn)象。(3)動(dòng)物細(xì)胞核移植技術(shù)中普遍使用的去核方法是________，去掉卵母細(xì)胞細(xì)胞核的目的是______________________________________________________________________________________________________________________________________。(4)圖中過(guò)程⑤用到了胚胎移植技術(shù)，其實(shí)質(zhì)是早期胚胎在____________條件下空間位置的轉(zhuǎn)移。
(5)研究人員在確定去甲基化酶(Kd4d)的mRNA的作用時(shí)，做了兩組實(shí)驗(yàn)，其中A組用正常培養(yǎng)液培養(yǎng)融合細(xì)胞，B組用正常培養(yǎng)液培養(yǎng)注入了Kd4d的mRNA的融合細(xì)胞，實(shí)驗(yàn)結(jié)果如下圖所示。分析實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)可知，Kd4d的mRNA的作用是________________________________________________________________________________。
注：X為融合細(xì)胞發(fā)育成的胚胎數(shù)；Y為囊胚數(shù)；Z為內(nèi)細(xì)胞團(tuán)數(shù)。
(6)假如用胚胎分割移植的方式來(lái)克隆食蟹猴，依據(jù)的原理是________________，胚胎分割時(shí)應(yīng)注意的問(wèn)題是______________________________________________________________________________________________________________________。
解析：(1)動(dòng)物體細(xì)胞核移植技術(shù)難度明顯高于胚胎細(xì)胞核移植是因?yàn)轶w細(xì)胞分化的程度高，恢復(fù)其全能性較難。(2)圖中①是培養(yǎng)成纖維細(xì)胞的過(guò)程，該過(guò)程采用的是動(dòng)物細(xì)胞培養(yǎng)技術(shù)，在培養(yǎng)動(dòng)物細(xì)胞時(shí)，培養(yǎng)液成分與植物組織培養(yǎng)基成分最主要的區(qū)別在于前者含有血清。細(xì)胞原代培養(yǎng)時(shí)會(huì)出現(xiàn)貼壁生長(zhǎng)和接觸抑制的現(xiàn)象。(3)動(dòng)物細(xì)胞核移植技術(shù)中普遍利用顯微操作法去核，去掉卵母細(xì)胞核的目的是保證克隆動(dòng)物的遺傳物質(zhì)幾乎全部來(lái)自供體細(xì)胞的細(xì)胞核。(4)過(guò)程⑤為胚胎移植，胚胎移植的實(shí)質(zhì)是早期胚胎在相同生理環(huán)境條件下空間位置的轉(zhuǎn)移。(5)分析圖中數(shù)據(jù)，將正常培養(yǎng)的A組與向融合細(xì)胞中注入去甲基化酶(Kd4d)的mRNA的
融合細(xì)胞B組數(shù)據(jù)進(jìn)行對(duì)照分析，后者的融合細(xì)胞發(fā)育成囊胚的成功率、囊胚中內(nèi)細(xì)胞團(tuán)的形成率都高于前者，說(shuō)明Kd4d的mRNA既能提高融合細(xì)胞發(fā)育成囊胚的成功率，又能提高囊胚中內(nèi)細(xì)胞團(tuán)的形成率。
答案：(1)體細(xì)胞分化程度高(2)血清　細(xì)胞貼壁生長(zhǎng)(3)顯微操作法　保證克隆動(dòng)物的遺傳物質(zhì)幾乎全部來(lái)自供體細(xì)胞的細(xì)胞核(4)相同生理環(huán)境(5)提高融合細(xì)胞發(fā)育成囊胚的成功率和囊胚中內(nèi)細(xì)胞團(tuán)的形成率(6)細(xì)胞的全能性　切割囊胚階段的胚胎要將內(nèi)細(xì)胞團(tuán)均等分割
一、胚胎工程的理論基礎(chǔ)1．胚胎工程概念剖析
2．受精(1)概念：精子與卵子結(jié)合形成合子(受精卵)的過(guò)程。(2)場(chǎng)所：在自然條件下，哺乳動(dòng)物的受精在輸卵管內(nèi)完成。(3)過(guò)程。
提醒：①精子獲能是指精子獲得受精“能力”，而不是獲得能量；排卵是指卵子從卵泡中排出，而不是卵泡從卵巢中排出。②不同動(dòng)物排出的卵子成熟程度不同，有的可能是次級(jí)卵母細(xì)胞，如豬、羊等；有的可能是初級(jí)卵母細(xì)胞，如馬、犬等。但它們都要在輸卵管內(nèi)進(jìn)一步成熟，當(dāng)達(dá)到減數(shù)分裂Ⅱ的中期時(shí)，才具備與精子受精的能力。③減數(shù)分裂Ⅱ、受精作用和受精卵的早期細(xì)胞分裂都是在雌性動(dòng)物的輸卵管中進(jìn)行的。④卵子減數(shù)分裂Ⅱ是在精子和卵子結(jié)合的過(guò)程中完成的。
二、胚胎工程技術(shù)及其應(yīng)用胚胎工程技術(shù)：包括體外受精、胚胎移植和胚胎分割等。1．體外受精(1)試管動(dòng)物：通過(guò)人工操作使卵子在體外受精，經(jīng)培養(yǎng)發(fā)育為早期胚胎后，再進(jìn)行移植產(chǎn)生的個(gè)體。(2)主要步驟：卵母細(xì)胞的采集、精子的獲取和受精。(3)過(guò)程。
(4)意義：提高動(dòng)物繁殖能力，為胚胎移植提供可用的胚胎。
2．胚胎移植(1)胚胎移植的概念理解。①對(duì)象：通過(guò)體外受精及其他方式得到的胚胎。②移植條件：同種的、生理狀態(tài)相同的雌性動(dòng)物體內(nèi)。③供體：在胚胎移植中提供胚胎的個(gè)體。④受體：在胚胎移植中接受胚胎的個(gè)體。⑤實(shí)質(zhì)：早期胚胎在相同生理環(huán)境條件下空間位置的轉(zhuǎn)移。⑥地位：通過(guò)任何一項(xiàng)技術(shù)(如轉(zhuǎn)基因、核移植和體外受精等)獲得的胚胎，都必須移植給受體才能獲得后代。
(2)胚胎移植的過(guò)程。
(3)胚胎移植的意義。①充分發(fā)揮雌性優(yōu)良個(gè)體的繁殖潛力。②大大縮短了供體本身的繁殖周期。③對(duì)供體施行超數(shù)排卵處理后，可獲得多枚胚胎，經(jīng)移植可得到多個(gè)后代。3．胚胎分割(1)概念：指采用機(jī)械方法將早期胚胎切割成2等份、4等份或8等份等，經(jīng)移植獲得同卵雙胎或多胎的技術(shù)。(2)主要儀器設(shè)備：體視顯微鏡和顯微操作儀。(3)繁殖方式：無(wú)性生殖。(4)特點(diǎn)：后代遺傳性狀相同。
提醒：①將內(nèi)細(xì)胞團(tuán)均等分割，以免影響分割后胚胎的恢復(fù)和進(jìn)一步發(fā)育。②同一胚胎經(jīng)分割、移植形成的后代具有相同的遺傳物質(zhì)，該過(guò)程中沒(méi)有減數(shù)分裂的過(guò)程、有性生殖細(xì)胞的形成和有性生殖細(xì)胞的結(jié)合，所以屬于無(wú)性生殖或克隆。③胚胎移植前進(jìn)行性別鑒定的方法：取滋養(yǎng)層細(xì)胞做DNA分析。
(6)用途。①促進(jìn)優(yōu)良動(dòng)物繁殖。②為遺傳學(xué)研究提供遺傳性狀相同的個(gè)體。③胚胎移植前的性別鑒定、遺傳病篩查。
1．卵裂期胚胎發(fā)育過(guò)程中物質(zhì)和體積變化的規(guī)律(1)有機(jī)物：胚胎沒(méi)有和母體建立聯(lián)系，沒(méi)有從母體獲取有機(jī)物，而胚胎一直通過(guò)呼吸作用消耗有機(jī)物，所以有機(jī)物總量減少。(2)細(xì)胞數(shù)目和體積：胚胎總體積并不增加，但細(xì)胞數(shù)目增多，每個(gè)細(xì)胞體積減小。(3)細(xì)胞中的DNA含量：伴隨細(xì)胞分裂，細(xì)胞數(shù)目增多，總DNA含量增多，但每個(gè)細(xì)胞中的核DNA含量保持相對(duì)穩(wěn)定。
2．胚胎移植的生理學(xué)基礎(chǔ)
3．有關(guān)胚胎移植的幾點(diǎn)提醒(1)體外受精、體內(nèi)受精形成的胚胎進(jìn)行胚胎移植屬于有性生殖，動(dòng)物體細(xì)胞核移植形成的胚胎進(jìn)行胚胎移植屬于無(wú)性生殖，即判斷胚胎移植為何種生殖方式時(shí)，關(guān)鍵是看胚胎通過(guò)何種方式獲得。(2)胚胎的培養(yǎng)：在發(fā)育培養(yǎng)液中培養(yǎng)。哺乳動(dòng)物胚胎的培養(yǎng)液成分比較復(fù)雜，除一些無(wú)機(jī)鹽和有機(jī)鹽類外，還需添加維生素、激素、氨基酸、核苷酸等營(yíng)養(yǎng)成分，以及血清等物質(zhì)。(3)胚胎的保存：放入－196 ℃液氮中保存。(4)胚胎移植有兩種方法：手術(shù)法，引出受體子宮和卵巢，將胚胎注入子宮角，縫合創(chuàng)口。非手術(shù)法，將裝有胚胎的移植管送入受體母牛子宮的相應(yīng)部位，注入胚胎。
(5)胚胎移植的地位：是胚胎工程的最終技術(shù)環(huán)節(jié)。在胚胎工程中通過(guò)任何一項(xiàng)技術(shù)，如轉(zhuǎn)基因、核移植或體外受精等技術(shù)獲得的胚胎，都必須移植給受體才能獲得后代。
4．胚胎移植中的三個(gè)注意要點(diǎn)
5.胚胎分割、核移植和胚胎移植的比較
考向1　圍繞受精作用和早期胚胎發(fā)育，考查生命觀念1．(2022·遼寧沈陽(yáng)二中)精子載體法是以精子作為外源基因載體攜帶外源基因進(jìn)入卵細(xì)胞，下圖表示用該方法制備轉(zhuǎn)基因鼠的基本流程。下列敘述正確的是(　　)
A．①過(guò)程需將成熟的精子放入ATP溶液中進(jìn)行獲能處理B．②采用體外受精技術(shù)，受精卵中的遺傳物質(zhì)來(lái)自父母雙方C．③過(guò)程有一段時(shí)間是在透明帶內(nèi)進(jìn)行分裂，這種受精卵的早期分裂稱為孵化D．④過(guò)程需要對(duì)受體母鼠用相關(guān)激素進(jìn)行同期發(fā)情處理
解析：①過(guò)程需將成熟的精子放在一定濃度的肝素或鈣離子載體A23187溶液中，用化學(xué)藥物誘導(dǎo)精子獲能，A項(xiàng)錯(cuò)誤；②采用體外受精技術(shù)，受精卵中的遺傳物質(zhì)來(lái)自于父母雙方和外源基因，B項(xiàng)錯(cuò)誤；③為早期胚胎培養(yǎng)過(guò)程，胚胎發(fā)育的早期有一段時(shí)間是在透明帶內(nèi)進(jìn)行的，這一時(shí)期稱為卵裂期，而孵化是指胚胎從透明帶中伸展出來(lái)的過(guò)程，C項(xiàng)錯(cuò)誤；胚胎移植時(shí)，需對(duì)供體和受體使用激素進(jìn)行同期發(fā)情處理，以保證胚胎移植入相同的生理環(huán)境，D項(xiàng)正確。
考向2　結(jié)合胚胎工程技術(shù)及其應(yīng)用，考查科學(xué)思維2．(2022·華南師大附中模擬)下圖為三親嬰兒的培育過(guò)程，請(qǐng)根據(jù)圖回答下列問(wèn)題：
(1)受體應(yīng)選用______________________卵母細(xì)胞，去核的卵母細(xì)胞作為受體細(xì)胞的原因除了它體積大、易操作、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)豐富外，還因?yàn)樗黖________________________________________________________________________________________。若要使精子和卵母細(xì)胞在體外成功結(jié)合，需要對(duì)精子進(jìn)行_______處理，才能受精。(2)體外受精完成后，還需要進(jìn)行早期胚胎培養(yǎng)，早期胚胎的培養(yǎng)液除了一些無(wú)機(jī)鹽和有機(jī)鹽類外，還需要添加維生素、激素、氨基酸、核苷酸等營(yíng)養(yǎng)成分，以及________________等物質(zhì)，當(dāng)培養(yǎng)到______________時(shí)再通過(guò)胚胎移植。如需做性別鑒定，還需從__________細(xì)胞取樣做DNA分析。
(3)捐獻(xiàn)者攜帶的紅綠色盲基因________(填“不能”或“能”)遺傳給三親嬰兒，原因是__________________________________________________________________________________________________________________________________________。
解析：(1)卵母細(xì)胞培養(yǎng)到減數(shù)第二次分裂中期時(shí)才具備受精能力，而精卵結(jié)合前，對(duì)精子還需進(jìn)行獲能培養(yǎng)；選用卵母細(xì)胞做受體細(xì)胞的原因一是體積大，便于操作；二是因?yàn)樵摷?xì)胞質(zhì)內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)成分充足，含有促進(jìn)細(xì)胞核全能性表達(dá)的物質(zhì)，有利于移植后的分裂及細(xì)胞核全能性的表達(dá)。(2)動(dòng)物細(xì)胞培養(yǎng)除營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)外，還須有動(dòng)物血清、血漿等物質(zhì)，當(dāng)培養(yǎng)到桑葚胚或囊胚期再進(jìn)行胚胎移植，如需做性別鑒定，可取囊胚期的滋養(yǎng)層細(xì)胞做DNA分析。(3)由于捐獻(xiàn)者只是提供了卵母細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)，而紅綠色盲基因是核基因，故捐獻(xiàn)者攜帶的紅綠色盲基因不能遺傳給三親嬰兒。
答案：(1)減數(shù)第二次分裂中期　含有促進(jìn)細(xì)胞核全能性表達(dá)的物質(zhì)　獲能(2)血清、血漿　桑葚胚或囊胚　滋養(yǎng)層(3)不能　捐獻(xiàn)者只是提供了卵母細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)
高考真題體驗(yàn)1.(2022·山東卷)如下圖所示，將由2種不同的抗原分別制備的單克隆抗體分子，在體外解偶聯(lián)后重新偶聯(lián)可制備雙特異性抗體，簡(jiǎn)稱雙抗。下列說(shuō)法錯(cuò)誤的是(　　)
A．雙抗可同時(shí)與2種抗原結(jié)合B．利用雙抗可以將蛋白類藥物運(yùn)送至靶細(xì)胞C．篩選雙抗時(shí)需使用制備單克隆抗體時(shí)所使用的2種抗原D．同時(shí)注射2種抗原可刺激B細(xì)胞分化為產(chǎn)雙抗的漿細(xì)胞
解析：根據(jù)抗原和抗體發(fā)生特異性結(jié)合的原理推測(cè)，雙抗可同時(shí)與2種抗原結(jié)合，A項(xiàng)正確；根據(jù)抗原與抗體能夠發(fā)生特異性結(jié)合的特性，利用雙抗可以將蛋白類藥物運(yùn)送至靶細(xì)胞，從而使藥物發(fā)揮相應(yīng)的作用，B項(xiàng)正確；由于雙抗是在兩種不同的抗原刺激下，B細(xì)胞增殖、分化產(chǎn)生不同的漿細(xì)胞分泌形成的，因此，篩選雙抗時(shí)需使用制備單克隆抗體時(shí)所使用的2種抗原來(lái)進(jìn)行抗原—抗體檢測(cè)，從而實(shí)現(xiàn)對(duì)雙抗的篩選，C項(xiàng)正確；同時(shí)注射2種抗原可刺激B細(xì)胞分化形成不同的漿細(xì)胞，而不是分化成產(chǎn)雙抗的漿細(xì)胞，D項(xiàng)錯(cuò)誤。
2．(2022·浙江卷)下列關(guān)于菊花組織培養(yǎng)的敘述，正確的是(　　)A．用自然生長(zhǎng)的莖進(jìn)行組培須用適宜濃度的乙醇和次氯酸鈉的混合液消毒B．培養(yǎng)瓶用專用封口膜封口可防止外界雜菌侵入并阻止瓶?jī)?nèi)外的氣體交換C．組培苗鍛煉時(shí)采用蛭石作為栽培基質(zhì)的原因是蛭石帶菌量低且營(yíng)養(yǎng)豐富D．不帶葉片的菊花幼莖切段可以通過(guò)器官發(fā)生的途徑形成完整的菊花植株
解析：自然生長(zhǎng)莖段的消毒屬于外植體消毒，先用70%酒精，再用無(wú)菌水清洗，再用5%次氯酸鈉消毒處理，最后用無(wú)菌水清洗，A項(xiàng)錯(cuò)誤；培養(yǎng)瓶用專用封口膜封口的目的是防止雜菌污染，并不影響氣體交換，B項(xiàng)錯(cuò)誤；組培苗鍛煉時(shí)采用蛭石作為栽培基質(zhì)的原因是蛭石比較松軟，持水性也較好，有利于幼苗的生根和葉片的生長(zhǎng)，C項(xiàng)錯(cuò)誤；不帶葉片的菊花莖的切段可通過(guò)植物組織培養(yǎng)分化出芽和根的途徑形成完整的菊花植株，D項(xiàng)正確。
3．(2022·湖北卷)某興趣小組開展小鼠原代神經(jīng)元培養(yǎng)的研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)其培養(yǎng)的原代神經(jīng)元生長(zhǎng)緩慢，其原因不可能的是(　　)A．實(shí)驗(yàn)材料取自小鼠胚胎的腦組織B．為了防止污染將培養(yǎng)瓶瓶口密封C．血清經(jīng)過(guò)高溫處理后加入培養(yǎng)基D．所使用的培養(yǎng)基呈弱酸性
解析：小鼠胚胎腦組織中含有豐富的原代神經(jīng)元，細(xì)胞增殖能力強(qiáng)，不會(huì)造成生長(zhǎng)緩慢，A符合題意；培養(yǎng)瓶瓶口密封會(huì)使培養(yǎng)液中缺氧，可能使細(xì)胞生長(zhǎng)緩慢，B不符合題意；血清經(jīng)過(guò)高溫處理后，其中活性成分變性，失去原有功能，細(xì)胞生存環(huán)境嚴(yán)重惡化，可能使細(xì)胞生長(zhǎng)緩慢，C不符合題意；小鼠內(nèi)環(huán)境為弱堿性，所使用的培養(yǎng)基呈弱酸性，使細(xì)胞生存環(huán)境惡劣，可能造成細(xì)胞生長(zhǎng)緩慢，D不符合題意。
4．(2022·全國(guó)甲卷)某牧場(chǎng)引進(jìn)一只產(chǎn)肉性能優(yōu)異的良種公羊，為了在短時(shí)間內(nèi)獲得具有該公羊優(yōu)良性狀的大量后代，該牧場(chǎng)利用胚胎工程技術(shù)進(jìn)行了相關(guān)操作?；卮鹣铝袉?wèn)題。(1)為了實(shí)現(xiàn)體外受精需要采集良種公羊的精液，精液保存的方法是____________。在體外受精前要對(duì)精子進(jìn)行獲能處理，其原因是____________________________________________________________________________________________________；精子體外獲能可采用化學(xué)誘導(dǎo)法，誘導(dǎo)精子獲能的藥物是__________________(答出1點(diǎn)即可)。利用該公羊的精子進(jìn)行體外受精需要發(fā)育到一定時(shí)期的卵母細(xì)胞，因?yàn)槁涯讣?xì)胞達(dá)到__________時(shí)才具備與精子受精的能力。(2)體外受精獲得的受精卵發(fā)育成囊胚需要在特定的培養(yǎng)液中進(jìn)行，該培養(yǎng)液的成分除無(wú)機(jī)鹽、激素、血清外，還含的營(yíng)養(yǎng)成分有____________________________(答出3點(diǎn)即可)等。將培養(yǎng)好的良種囊胚保存?zhèn)溆谩?br/>(3)請(qǐng)以保存的囊胚和相應(yīng)數(shù)量的非繁殖期受體母羊?yàn)椴牧线M(jìn)行操作，以獲得具有該公羊優(yōu)良性狀的后代。主要的操作步驟是________________________________________________________________________________________________________。
解析：(1)精液可以冷凍保存，使用前再將精液解凍離心分離。在體外受精前要對(duì)精子進(jìn)行獲能處理。通常采用的體外獲能方法有培養(yǎng)法和化學(xué)誘導(dǎo)法，化學(xué)誘導(dǎo)法是將精子放在一定濃度的肝素或鈣離子載體A23187溶液中，用化學(xué)藥物誘導(dǎo)精子獲能。卵母細(xì)胞需要培養(yǎng)到減數(shù)第二次分裂中期(MⅡ期)才能具備與精子受精的能力。(3)要利用保存的囊胚和相應(yīng)數(shù)量的非繁殖期受體母羊?yàn)椴牧希@得具有該公羊優(yōu)良性狀的后代，主要是利用胚胎移植技術(shù)。

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