第21講 自由組合定律的發(fā)現(xiàn)及應(yīng)用
1.闡明有性生殖中基因的分離和自由組合使得子代的基因型和表型有多種可能，并可由此預(yù)測(cè)子代的遺傳性狀。2.會(huì)用自由組合的解題規(guī)律解決實(shí)際問(wèn)題。
考點(diǎn)一　自由組合定律的發(fā)現(xiàn)
考點(diǎn)二　自由組合定律的常規(guī)解題規(guī)律和方法
主要考點(diǎn) 必備知識(shí)
考點(diǎn)三　自由組合定律中的特殊分離比
F2出現(xiàn)新的性狀組合是什么? 為什么會(huì)出現(xiàn)新的性狀組合?
黃色和綠色、圓粒和皺粒何為顯性性狀,何為隱性性狀?
黃色對(duì)綠色是顯性，圓粒對(duì)皺粒是顯性.
1.兩對(duì)相對(duì)性狀雜交實(shí)驗(yàn)的“假說(shuō)—演繹”分析
(1)觀察現(xiàn)象，提出問(wèn)題
從數(shù)學(xué)角度分析，9:3:3:1與3:1能否建立數(shù)學(xué)聯(lián)系,這對(duì)理解兩對(duì)相對(duì)性狀的遺傳結(jié)果有什么啟示？
對(duì)每一對(duì)相對(duì)性狀單獨(dú)進(jìn)行分析
圓粒: 皺粒接近3：1
315+108=423
315+101=416
（3 : 1 ) ( 3 : 1 ) = 9 : 3 : 3 : 1
這與一對(duì)相對(duì)性狀實(shí)驗(yàn)中3∶1的數(shù)量比有聯(lián)系嗎？
①假設(shè)豌豆的圓粒和皺粒分別由遺傳因子R、r控制，黃色和綠色分別由遺傳因子Y、y控制，這樣，純種黃色圓粒和純種綠色皺粒豌豆的遺傳因子組成分別是YYRR和yyrr，它們產(chǎn)生的F1的遺傳因子組成是YyRr，表現(xiàn)為黃色圓粒。
②F1在產(chǎn)生配子時(shí)，每對(duì)遺傳因子彼此分離，不同對(duì)的遺傳因子可以自由組合。這樣F1產(chǎn)生的雌配子和雄配子各有4種：YR、Yr、yR、yr，它們之間的數(shù)量比為1∶1∶1∶1。
③受精時(shí)，雌雄配子的結(jié)合是隨機(jī)的。
(2)提出假說(shuō)，解釋現(xiàn)象
F2的遺傳因子組合及性狀
1.F2的性狀有幾種？其比例是多少？
2.F2的遺傳因子組合類型有幾種？
3.F2中純合子有哪幾種？各占比例是多少？
4種，其比例是9:3:3:1
4.F2中雜合子有哪幾種？各占比例是多少？
4種，YYRR、YYrr、yyRR、yyrr各占1/16
5種，YyRr占1/4；YyRR、Yyrr、YYRr、yyRr占1/8
5.F2重組性狀有哪幾種？其各占比例是多少？
6.F2的黃色圓粒、黃色皺粒、綠色圓粒和綠色皺粒各有哪幾種遺傳因子組合？
2種綠色圓粒和黃色皺粒，其比例各占3/16
9黃色圓粒/Y_R_ 1YYRR 2YYRr 2YyRR 4YyRr
3 黃色皺粒/Y_rr 1YYrr 2Yyrr
3綠色圓粒/yyR_ 1yyRR 2yyRr
1綠色皺粒/1yyrr 1yyrr
比例：1 : 1 : 1 : 1
理論上測(cè)交后代黃圓：綠圓：黃皺：綠皺=1:1:1:1
(3)演繹推理——設(shè)計(jì)測(cè)交實(shí)驗(yàn)
無(wú)論是正交還是反交，結(jié)果都符合預(yù)期設(shè)想。
(4)實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證，得出結(jié)論
孟德爾在他所研究的豌豆7對(duì)相對(duì)性狀中，任取兩對(duì)性狀進(jìn)行雜交實(shí)驗(yàn)，結(jié)果都是一樣的。這種情況在其他生物體上也常?？吹?。后人把這一遺傳規(guī)律稱為孟德爾第二定律，也叫做自由組合定律（law f independent assrtment ）控制不同性狀的遺傳因子的分離和組合是互不干擾的；在形成配子時(shí)，決定同一性狀的成對(duì)的遺傳因子彼此分離，決定不同性狀的遺傳因子自由組合。
2.自由組合定律細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)
非同源染色體上的非等位基因
3.自由組合定律的驗(yàn)證
思考：基因?yàn)锳aBb的個(gè)體，能產(chǎn)生幾種配子？自交后代的基因型有幾種？
提示：4種配子，9種基因型。
3種基因型：AABB:AaBb:aabb=1:2:1
2種配子：AB:ab=1:1
2種配子：Ab:aB=1:1
3種基因型： AAbb:AaBb:aaBB=1:2:1
4種配子：AB:Ab:aB:ab= 1:1:1:1
自由組合定律適用的條件
兩對(duì)等位基因位于非同源染色體上/兩對(duì)等位基因獨(dú)立遺傳/兩對(duì)等位基因位于兩對(duì)同源染色體上.
遺傳定律的適用范圍及適用條件1．范圍（1）真核生物有性生殖的細(xì)胞核遺傳。（2）一對(duì)（或兩對(duì)以上）等位基因控制的一對(duì)（或幾對(duì)）相對(duì)性狀的遺傳。2．適用條件（1）子一代個(gè)體形成的配子數(shù)目相等且生活力相同。（2）雌雄配子結(jié)合的機(jī)會(huì)相等。（3）子二代不同基因型的個(gè)體存活率相同。（4）遺傳因子間的顯隱性關(guān)系為完全顯性。（5）觀察子代樣本數(shù)目足夠多。
考向 兩對(duì)相對(duì)性狀雜交實(shí)驗(yàn)過(guò)程1.D、d和T、t是兩對(duì)獨(dú)立遺傳的等位基因，控制兩對(duì)相對(duì)性狀。若兩個(gè)純合親本雜交得到F1的基因型為DdTt，F(xiàn)1自交得到F2。下列敘述不正確的是( )A.F1自交時(shí)，雌配子與雄配子是隨機(jī)結(jié)合的B.F2中重組類型占3/8C.F2中能穩(wěn)定遺傳的個(gè)體占1/4D.F2中有9種基因型，在雙顯性狀中，雜合子占8/9
考向　自由組合定律的實(shí)質(zhì)及驗(yàn)證
若需驗(yàn)證自由組合定律，可選擇交配的品系組合為A.①×④ B.①×②C.②×③ D.②×④
1.現(xiàn)有①～④四個(gè)純種果蠅品系，其中品系①的性狀均為顯性，品系②～④均只有一種性狀是隱性，其他性狀均為顯性。這四個(gè)品系的隱性性狀及控制該隱性性狀的基因所在的染色體如下表所示：
要驗(yàn)證自由組合定律，必須滿足兩對(duì)或多對(duì)控制相對(duì)性狀的等位基因在非同源染色體上，只有D符合要求。
考向　孟德爾遺傳規(guī)律的應(yīng)用1.頻率極低的孟買血型是由位于9號(hào)染色體上的復(fù)等位基因IA、IB、i及位于19號(hào)染色體上的等位基因H、h相互作用產(chǎn)生的，使ABO血型的表型發(fā)生改變，其相關(guān)基因型如表所示：
以下分析正確的是( )A.位于9號(hào)染色體上的復(fù)等位基因IA、IB、i在遺傳時(shí)遵循自由組合定律B.若父母均為AB型血，可能會(huì)生出O型血的孩子，因此根據(jù)ABO血型不　　能準(zhǔn)確判斷親子關(guān)系C.父母基因型分別是HhIAi、HhIBi，生出O型血孩子的概率是3/16D.孟買血型說(shuō)明表型是基因和環(huán)境共同作用的結(jié)果
解析：等位基因IA、IB、i在遺傳時(shí)遵循基因分離定律，A錯(cuò)誤；如果父母的基因型均為HhIAIB，則子代會(huì)出現(xiàn)hh__，表現(xiàn)為O型血，所以根據(jù)ABO血型不能準(zhǔn)確判斷親子關(guān)系，B正確；父母基因型分別是HhIAi、HhIBi，生出O型血孩子(1/4hh__＋3/16H_ii)的概率為7/16，C錯(cuò)誤；表中只能說(shuō)明血型受到基因的控制，不能說(shuō)明其受到環(huán)境影響，D錯(cuò)誤。
1.在F1黃色圓粒豌豆(YyRr)自交產(chǎn)生的F2中，與F1基因型完全相同的個(gè)體占 (　　)2.孟德爾兩對(duì)相對(duì)性狀的雜交實(shí)驗(yàn)中，F(xiàn)2的黃色圓粒中，只有基因型為YyRr的個(gè)體是雜合子，其他的都是純合子(　　)3.若雙親豌豆雜交后子代表型之比為1∶1∶1∶1，則兩個(gè)親本基因型一定為YyRr×yyrr(　　)4.在進(jìn)行減數(shù)分裂的過(guò)程中，等位基因彼此分離，非等位基因表現(xiàn)為自由組合(　　)
5.基因自由組合定律是指F1產(chǎn)生的4種類型的雄配子和雌配子可以自由組合(　　)6.F1(YyRr)產(chǎn)生的基因型為YR的卵細(xì)胞和基因型為YR的精子的數(shù)量之比為1∶1(　　)7.某個(gè)體自交后代性狀分離比為3∶1，則說(shuō)明此性狀是由一對(duì)等位基因控制的(　　)8.孟德爾自由組合定律普遍適用于乳酸菌、酵母菌、藍(lán)細(xì)菌、各種有細(xì)胞結(jié)構(gòu)的生物(　　)
1.(必修2 P9)F2中還出現(xiàn)了親本所沒(méi)有的性狀組合——綠色圓粒和黃色皺粒。請(qǐng)思考：具有兩對(duì)相對(duì)性狀的純合親本雜交，產(chǎn)生的F1基因型為AaBb，則兩親本基因型是 ，F(xiàn)2中重組類型所占比例是 。2.(必修2 P32)自由組合定律實(shí)質(zhì)：________________________________________________________________________。最能反映自由組合定律實(shí)質(zhì)的是 。
F1配子種類的比例為1∶1∶1∶1
AABB×aabb或AAbb×aaBB
同源染色體上的等位基因彼此分離的同時(shí)，非同源染色體上的非等位基因自由組合
3.驗(yàn)證動(dòng)物基因的遺傳是否符合自由組合定律的方法是 ；驗(yàn)證植物基因的遺傳是否符合自由組合定律的方法有__________________________________________。
花粉鑒定法、單倍體育種法
自由組合定律的常規(guī)解題規(guī)律和方法
題型一　已知親代推子代思路：將多對(duì)等位基因的自由組合分解為若干分離定律分別分析，再運(yùn)用乘法原理進(jìn)行組合(拆分組合法)。
♀♂ YR、Yr、yR、yr
黃圓：綠圓：黃皺：綠皺=9:3:3:1
題型一　已知親代推子代
Yy × Yy ↓ 1YY : 2Y y : 1yy
1/4 2/4 1/4
Rr × Rr ↓ 1RR : 2R r : 1rr
1/4 2/4 1/4
YyRrDd黃色圓粒高莖
♀♂ YRD、YrD、yRD、yrD
♀♂ YRd、Yrd、yRd、yrd
YY:Yy:yy=1:2:1
RR:Rr:rr=1:2:1
DD:Dd:dd=1:2:1
（1:2:1）× （1:2:1） × （1:2:1）
（3:1）× （3:1） × （3:1）
快速寫出子代的基因型、表現(xiàn)型及比例
孟德爾自由組合定律的典型分離比
練習(xí).番茄紅果對(duì)黃果為顯性，二室果對(duì)多室果為顯性，長(zhǎng)蔓對(duì)短蔓為顯性，三對(duì)性狀獨(dú)立遺傳。現(xiàn)有紅果、二室、短蔓和黃果、多室、長(zhǎng)蔓的兩個(gè)純合品系，將其雜交種植得F1和F2，則在F2中紅果、多室、長(zhǎng)蔓所占的比例及紅果、多室、長(zhǎng)蔓中純合子的比例分別是( )
題型　已知子代推親代(逆向組合法)1.基因填充法根據(jù)親代表型可大概寫出其基因型，如A_B_、aaB_等，再根據(jù)子代表型將所缺處補(bǔ)充完整，特別要學(xué)會(huì)利用后代中的隱性性狀，因?yàn)楹蟠幸坏┐嬖陔p隱性個(gè)體，那親代基因型中一定存在a、b等隱性基因。
2.分解組合法根據(jù)子代表型比例拆分為分離定律的分離比，確定每一對(duì)相對(duì)性狀的親本基因型，再組合。如：(1)9∶3∶3∶1→(3∶1)(3∶1)→(Aa×Aa)(Bb×Bb)→AaBb×AaBb。(2)1∶1∶1∶1→(1∶1)(1∶1)→(Aa×aa)(Bb×bb)→AaBb×aabb或Aabb×aaBb。(3)3∶3∶1∶1→(3∶1)(1∶1)→(Aa×Aa)(Bb×bb)或(Aa×aa)(Bb×Bb)→AaBb×Aabb或AaBb×aaBb。
題型　已知子代推親代(逆向組合法)
練習(xí).豌豆的花腋生和花頂生(受基因A、a控制)，半無(wú)葉型和普通葉型(受基因F、f控制)是兩對(duì)相對(duì)性狀?，F(xiàn)利用花腋生普通葉型植株甲、花頂生普通葉型植株乙和花腋生半無(wú)葉型植株丙進(jìn)行雜交實(shí)驗(yàn)，實(shí)驗(yàn)結(jié)果如下表所示。則甲、乙、丙的基因型分別是（ ）
A.AaFF、aaFF、AAff B.AaFf、aaFf、AAffC.AaFF、aaFf、AAff D.AaFF、aaFf、Aaff
題型　多對(duì)等位基因的自由組合n對(duì)等位基因(完全顯性)分別位于n對(duì)同源染色體上的遺傳規(guī)律
練習(xí).某哺乳動(dòng)物的毛色由3對(duì)位于常染色體上、獨(dú)立遺傳的等位基因決定。A基因編碼的酶可使黃色素轉(zhuǎn)化為褐色素，B基因編碼的酶可使褐色素轉(zhuǎn)化為黑色素，D基因的表達(dá)產(chǎn)物能完全抑制A基因的表達(dá)，相應(yīng)的隱性等位基因a、b、d的表達(dá)產(chǎn)物沒(méi)有上述功能。若用兩個(gè)純合黃色品種的動(dòng)物作為親本進(jìn)行雜交，F(xiàn)1均為黃色，F(xiàn)2中毛色表型出現(xiàn)了黃∶褐∶黑＝52∶3∶9的數(shù)量比，則下列說(shuō)法錯(cuò)誤的是（ ）A.親本組合是AAbbDD×aaBBdd或AABBDD×aabbddB.F2中表型為黃色的個(gè)體基因型有21種C.F2褐色個(gè)體相互交配會(huì)產(chǎn)生一定數(shù)量的黑色個(gè)體D.F2褐色個(gè)體中純合子的比例為1/3
解析：結(jié)合題意分析可知，要使F2中毛色表型出現(xiàn)“黃∶褐∶黑＝52∶3∶9”(之和為64)，則F1的基因型只能為AaBbDd。純合黃色個(gè)體的基因型有AABBDD、AAbbDD、aaBBDD、aaBBdd、aabbDD、aabbdd，親本AAbbDD×aaBBdd和親本AABBDD×aabbdd雜交子一代基因型均為AaBbDd，滿足題意條件，A正確；根據(jù)題意分析可知，A___D_、aa____都表現(xiàn)為黃色，所以黃色個(gè)體的基因型有2×3×2＋1×3×3＝21(種)，B正確；
F2褐色個(gè)體的基因型為Aabbdd與AAbbdd，A_B_dd表現(xiàn)為黑色，褐色個(gè)體交配后代毛色為褐色和黃色，不會(huì)產(chǎn)生黑色個(gè)體，C錯(cuò)誤；F2褐色個(gè)體的基因型為Aabbdd與AAbbdd，純合子的比例為1/3，D正確。
題型　自由組合中的自交、測(cè)交和自由交配問(wèn)題純合黃色圓粒豌豆(YYRR)和純合綠色皺粒豌豆(yyrr)雜交后得F1，F(xiàn)1再自交得F2，若F2中綠色圓粒豌豆個(gè)體和黃色圓粒豌豆個(gè)體分別進(jìn)行自交、測(cè)交和自由交配，所得子代的表型及比例分別如下表所示：
練習(xí).在孟德爾兩對(duì)相對(duì)性狀的雜交實(shí)驗(yàn)中，用純合的黃色圓粒豌豆(YYRR)和綠色皺粒豌豆(yyrr)作親本雜交得F1，F(xiàn)1全為黃色圓粒，F(xiàn)1自交得F2。在F2中，①用綠色皺粒人工傳粉給黃色圓粒豌豆；②用綠色圓粒人工傳粉給黃色圓粒豌豆；③讓黃色圓粒自交，三種情況獨(dú)立進(jìn)行實(shí)驗(yàn)，則子代的表型比例分別為（ ）A.①4∶2∶2∶1　②15∶8∶3∶1?、?4∶8∶8∶1B.①3∶3∶1∶1?、?∶2∶2∶1?、?5∶5∶5∶1C.①1∶1∶1∶1?、?∶3∶2∶1?、?6∶8∶2∶1D.①4∶2∶2∶1?、?6∶8∶2∶1?、?5∶5∶5∶1
自由組合定律中的特殊分離比
題型　9∶3∶3∶1的變式(自交“和”為16，測(cè)交“和”為4的分離比分析)
練習(xí).“喜看稻菽千重浪，遍地英雄下夕煙”，中國(guó)科學(xué)家團(tuán)隊(duì)對(duì)水稻科研做出了突出貢獻(xiàn)：袁隆平院士被譽(yù)為“雜交水稻之父”，朱英國(guó)院士為我國(guó)雜交水稻的先驅(qū)，農(nóng)民胡代書培育出了越年再生稻等。某興趣小組在科研部門的協(xié)助下進(jìn)行了下列相關(guān)實(shí)驗(yàn)：取甲(雄蕊異常，雌蕊正常，表現(xiàn)為雄性不育)、乙(可育)兩個(gè)品種的水稻進(jìn)行相關(guān)實(shí)驗(yàn)，實(shí)驗(yàn)過(guò)程和結(jié)果如下表所示。已知水稻雄性育性由等位基因A/a控制，A對(duì)a完全顯性，B基因會(huì)抑制不育基因的表達(dá)，反轉(zhuǎn)為可育。據(jù)表分析回答下列問(wèn)題：
(1)控制水稻雄性不育的基因是___，該興趣小組同學(xué)在分析結(jié)果后認(rèn)為A/a和B/b這兩對(duì)等位基因在遺傳時(shí)遵循基因的自由組合定律，其判斷理由是_____________________________________________________________________________________________________________________________________________________________。
F1個(gè)體自交單株收獲得到的F2中的一半表現(xiàn)的性狀分離比為可育株∶雄性不育株＝13∶3，而13∶3是9∶3∶3∶1的變式，說(shuō)明該性狀受兩對(duì)等位基因控制，遵循自由組合定律
解析：由分析可知，B基因會(huì)抑制不育基因的表達(dá)，反轉(zhuǎn)為可育，說(shuō)明雄性不育株一定不含B基因，進(jìn)而確定控制雄性不育的基因?yàn)锳。F1個(gè)體自交得到的F2中的一半出現(xiàn)可育株∶雄性不育株＝13∶3,13∶3是9∶3∶3∶1的變式，說(shuō)明該性狀受兩對(duì)等位基因控制，遵循自由組合定律，該比值的出現(xiàn)是基因重組(或自由組合)的結(jié)果。
(2)F2中可育株的基因型共有___種；僅考慮F2中出現(xiàn)雄性不育株的那一半，該部分可育株中能穩(wěn)定遺傳的個(gè)體所占的比例為_____。
解析：根據(jù)分析可知，甲的基因型是Aabb、乙的基因型是aaBB，F(xiàn)1的基因型為1/2AaBb、1/2aaBb。AaBb自交后代的基因型共9種，其中AAbb、Aabb表現(xiàn)為不育，因此可育株的基因型共有9－2＝7(種)。僅考慮F2中出現(xiàn)雄性不育株的那一半，該部分可育株的個(gè)體的基因型為1/13AABB、2/13AABb、2/13AaBB、4/13AaBb、1/13aaBB、2/13aaBb、1/13aabb，其中2/13AABb和4/13AaBb自交后代會(huì)發(fā)生性狀分離，其他均能穩(wěn)定遺傳，故該部分可育株中能穩(wěn)定遺傳的個(gè)體所占的比例為1－2/13－4/13＝7/13。
(3)若要利用F2中的兩種可育株雜交，使后代雄性不育株的比例最高，則雙親的基因型為_____________。
解析：利用F2中的兩種可育株雜交，要使得到雄性不育株A_bb的比例最高，可確定其中一個(gè)親本全部產(chǎn)生b的配子，則親本之一的基因型一定是aabb，另一親本能產(chǎn)生A的配子，則另一親本的基因型為AABb，顯然所選個(gè)體的基因型為aabb和AABb。

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