(1)概念在一定條件下，細(xì)胞會(huì)將受損或功能退化的細(xì)胞結(jié)構(gòu)等，通過溶酶體降解后進(jìn)行物質(zhì)的再利用，這就是細(xì)胞自噬。
細(xì)胞自噬主要有三種形式：微自噬、巨自噬和分子伴侶介導(dǎo)的自噬
①微自噬(下圖甲）a.定義：指溶酶體或者液泡內(nèi)膜直接內(nèi)陷底物包裹并降解的過程。b.時(shí)間：多在種子成熟時(shí)儲(chǔ)藏蛋白的沉積或萌發(fā)時(shí)儲(chǔ)存蛋白的降解中起作用。
②巨自噬(下圖乙）a.定義：在巨自噬中由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)來源的膜性結(jié)構(gòu)通過擴(kuò)展包裹待降解物形成自噬小體，然后與溶酶體融合并降解其內(nèi)容物。是最主要的自噬形式。b.時(shí)間：營(yíng)養(yǎng)缺乏條件下培養(yǎng)的細(xì)胞、植物的免疫反應(yīng)、葉片衰老及環(huán)境脅迫應(yīng)答。
③分子伴侶介導(dǎo)自噬(下圖丙）a.定義：在分子伴侶介導(dǎo)自噬中，胞質(zhì)內(nèi)蛋白需與分子伴侶結(jié)合，然后轉(zhuǎn)運(yùn)到溶酶體腔中被溶酶體酶消化。b.時(shí)間：在動(dòng)物細(xì)胞衰老反應(yīng)過程中，往往發(fā)生分子伴侶介導(dǎo)的自噬過程，保存必須的組成細(xì)胞結(jié)構(gòu)的蛋白和其他材料。
（3）細(xì)胞自噬調(diào)控機(jī)制（營(yíng)養(yǎng)匱乏時(shí)）
①當(dāng)營(yíng)養(yǎng)充足時(shí)，生長(zhǎng)因子活化PI3K/AKT信號(hào)途徑及其下游的效應(yīng)分子，蛋白激酶mTr，促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收、大分子的合成、ATP的產(chǎn)生等，同時(shí)抑制細(xì)胞自噬（圖1）。②當(dāng)生長(zhǎng)因子缺乏時(shí)，PI3K/AKT信號(hào)途徑失活，細(xì)胞停止?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)的吸收，以及ATP的產(chǎn)生；同時(shí)效應(yīng)分子mTr也失活，解除了對(duì)細(xì)胞自噬作用的抑制，細(xì)胞通過自噬來產(chǎn)生ATP。AKT的失活也能引發(fā)細(xì)胞凋亡（圖2）。
(4)意義自噬具有多種生理功能，包括耐受饑餓，清除細(xì)胞內(nèi)折疊異常的蛋白質(zhì)以及受損或多余的細(xì)胞器，促進(jìn)發(fā)育和分化，延長(zhǎng)壽命，清除入侵微生物等。細(xì)胞在正常生長(zhǎng)條件下能進(jìn)行較低水平的自噬，以維持細(xì)胞內(nèi)的穩(wěn)態(tài)。在遭受各種細(xì)胞外或細(xì)胞內(nèi)刺激(如缺氧，缺營(yíng)養(yǎng)，接觸某些化學(xué)物質(zhì)，某些微生物入侵細(xì)胞，細(xì)胞器損傷，細(xì)胞內(nèi)異常蛋白過量累積等)時(shí)細(xì)胞可通過細(xì)胞自噬維持基本的生命活動(dòng)。
2.細(xì)胞凋亡（1）過程細(xì)胞凋亡的過程大致可分為以下幾個(gè)階段:
正常細(xì)胞↓細(xì)胞凋亡的起始，染色質(zhì)固縮、分離并沿核膜分布，細(xì)胞發(fā)生皺縮↓凋亡中的細(xì)胞，細(xì)胞質(zhì)膜反折，包裹染色質(zhì)片段和細(xì)胞器等細(xì)胞碎片，形成芽狀突起并逐漸分隔，形成凋亡小體↓凋亡小體被吞噬細(xì)胞吞噬。
A.細(xì)胞凋亡過程模式圖 B.凋亡細(xì)胞電鏡照片
（2）檢測(cè)方法細(xì)胞調(diào)亡具有明顯的形態(tài)學(xué)和生理生化特征。常用的（部分）檢測(cè)方法如下：①形態(tài)學(xué)觀察應(yīng)用各種染色法可觀察調(diào)亡細(xì)胞的形態(tài)學(xué)特征，有些染料如臺(tái)盼藍(lán)無法進(jìn)入活細(xì)胞，但可使死細(xì)胞著色。②檢測(cè)細(xì)胞膜成分變化細(xì)胞凋亡早期，位于細(xì)胞膜內(nèi)側(cè)的磷脂酰絲氨酸翻轉(zhuǎn)至細(xì)胞膜外側(cè)，可以用針對(duì)磷脂酰絲氨酸的熒光標(biāo)記探針進(jìn)行檢測(cè)。此方法檢測(cè)早期細(xì)胞凋亡更為靈敏。
③DNA電泳細(xì)胞凋亡時(shí)，細(xì)胞內(nèi)特異性核酸內(nèi)切酶活化，染色質(zhì)DNA在核小體間被特異性切割，DNA降解成180~200bp或其整數(shù)倍片段。因此凋亡細(xì)胞中提取的DNA在進(jìn)行常規(guī)的瓊脂糖凝膠電泳時(shí)，這些大小不同的DNA片段就呈現(xiàn)出梯狀條帶（下圖）。這一方法是鑒定細(xì)胞調(diào)亡最為簡(jiǎn)便可靠的方法之一。
a：正常細(xì)胞DNA b：凋亡細(xì)胞DNA
（3）誘導(dǎo)因子對(duì)于動(dòng)物細(xì)胞，誘導(dǎo)細(xì)胞調(diào)亡的因子大致可分為兩大類：①物理性因子，包括射線（紫外線、y射線等），較溫和的溫度刺激（如熱激、冷激）等；②化學(xué)及生物因子：包括活性氧基團(tuán)和分子（超氧自由基、羥自由基、H2O2）、鈣離子載體、VK3、視黃酸、細(xì)胞毒素、DNA和蛋白質(zhì)合成的抑制劑（如環(huán)已亞胺），正常生理因子（激素，細(xì)胞生長(zhǎng)因子等）的失調(diào)，以及調(diào)亡因子如腫瘤壞死因子α（TNFα ）處理等。
（5）調(diào)控①控制細(xì)胞死亡的方式主要有2種：a.大多數(shù)細(xì)胞都需要獲得來自其它細(xì)胞的存活信號(hào)來維持生存，否則，細(xì)胞就會(huì)激活自殺程序。b.細(xì)胞直接接收到來自其它細(xì)胞的死亡信號(hào)，激活自殺程序。
（5）調(diào)控②調(diào)控因子a.細(xì)胞存活因子：主要包括多種有絲分裂原和生長(zhǎng)因子。它們與細(xì)胞表面的受體結(jié)合后，啟動(dòng)細(xì)胞內(nèi)信號(hào)途徑，抑制凋亡的發(fā)生。b.細(xì)胞凋亡抑制因子：細(xì)胞中天然存在的caspases酶原活化及其本身活性的抑制因子家族，能夠直接與caspases活性分子結(jié)合，阻抑其對(duì)底物的切割作用。c.內(nèi)源性的凋亡激活因子：Smac（caspase活化因子）從線粒體的膜間隙釋放出來與細(xì)胞凋亡抑制因子結(jié)合并解除其抑制凋亡的作用。
（5）調(diào)控③細(xì)胞生死抉擇調(diào)控過程中3種轉(zhuǎn)錄因子的作用：p53促進(jìn)細(xì)胞凋亡；NF-KB抑制細(xì)胞凋亡；c-Myc給細(xì)胞兩種選擇：增殖或凋亡。
生存因子通過調(diào)節(jié)Bcl-2家族成員的活性及表達(dá)抑制細(xì)胞凋亡的發(fā)生：生存因子與受體的結(jié)合活化下游信號(hào)通路，從而激活了NF-kB等轉(zhuǎn)錄因子，啟動(dòng)Bcl-2家族成員基因的轉(zhuǎn)錄，抑制細(xì)胞凋亡。另一些存活因子可以通過活化蛋白激酶促進(jìn)Bcl-2的活性，抑制細(xì)胞凋亡。
生存因子抑制細(xì)胞凋亡機(jī)制
DNase酶和Caspase酶是細(xì)胞凋亡的兩種關(guān)鍵酶，在凋亡誘導(dǎo)因子與細(xì)胞膜受體結(jié)合后，通過細(xì)胞內(nèi)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)激活凋亡相關(guān)基因。這兩種酶一旦被激活，DNase酶能將DNA切割形成DNA片段，Caspase酶能將細(xì)胞內(nèi)蛋白降解成多肽，導(dǎo)致細(xì)胞裂解形成凋亡小體，進(jìn)而被吞噬細(xì)胞吞噬清除。
凋亡誘導(dǎo)因子激活細(xì)胞凋亡機(jī)制
（6）意義細(xì)胞凋亡和細(xì)胞增殖都是生命的基本現(xiàn)象,是維持體內(nèi)細(xì)胞數(shù)量動(dòng)態(tài)平衡的基本措施。在胚胎發(fā)育階段通過細(xì)胞凋亡清除多余的和已完成使命的細(xì)胞,保證了胚胎的正常發(fā)育。在成年階段通過細(xì)胞凋亡清除衰老和病變的細(xì)胞,保證了機(jī)體的健康。和細(xì)胞增殖一樣細(xì)胞凋亡也是受基因調(diào)控的精確過程。
3.細(xì)胞自噬與細(xì)胞凋亡的區(qū)別與聯(lián)系(1)形態(tài)學(xué)上的區(qū)別 凋亡會(huì)使染色質(zhì)收縮，染色加深，細(xì)胞膜內(nèi)陷形成凋亡小體，最后細(xì)胞解體；自噬是形成雙層膜的自噬泡，包裹胞質(zhì)內(nèi)的物質(zhì)，然后與溶酶體融合消化掉內(nèi)容物。(2)生理意義上的區(qū)別凋亡是正常的細(xì)胞死亡途徑，凋亡后，細(xì)胞必定死亡；自噬只是細(xì)胞在高脅迫的環(huán)境中的一種應(yīng)急機(jī)制，旨在為自身提供營(yíng)養(yǎng)或者降解錯(cuò)誤折疊蛋白等，不一定引起死亡。(3)聯(lián)系有些激烈的細(xì)胞自噬，可能誘導(dǎo)細(xì)胞凋亡。
圍繞細(xì)胞自噬和凋亡，考查科學(xué)思維能力
A、在細(xì)胞凋亡整個(gè)過程中，質(zhì)膜保持完整，細(xì)胞無內(nèi)容物外溢，A錯(cuò)誤；B、細(xì)胞全能性是指細(xì)胞形成完整個(gè)體或分化為各種細(xì)胞的潛能，小鼠造血干細(xì)胞形成多種血細(xì)胞不能體現(xiàn)細(xì)胞全能性，B錯(cuò)誤；C、自由基會(huì)攻擊磷脂分子，也會(huì)攻擊DNA和蛋白質(zhì)分子，C錯(cuò)誤；D、細(xì)胞自噬會(huì)將受損或功能退化的細(xì)胞結(jié)構(gòu)通過溶酶體降解后再利用，所以處于營(yíng)養(yǎng)缺乏條件下的細(xì)胞自噬會(huì)加強(qiáng)，為其生存提供物質(zhì)和能量，D正確。故選D。
1．下列關(guān)于細(xì)胞生命歷程敘述正確的是（???????）A．細(xì)胞凋亡過程中凋亡小體的內(nèi)容物不斷釋放到細(xì)胞外B．小鼠造血干細(xì)胞形成多種血細(xì)胞，體現(xiàn)了細(xì)胞的全能性C．細(xì)胞衰老時(shí)產(chǎn)生的自由基會(huì)攻擊磷脂分子不會(huì)攻擊蛋白質(zhì)D．營(yíng)養(yǎng)缺乏時(shí)，細(xì)胞通過自噬可獲得維持生存所需的物質(zhì)和能量
A.細(xì)胞皺縮、染色質(zhì)收縮表明細(xì)胞處于衰老狀態(tài)B.圖示過程只發(fā)生在胚胎發(fā)育過程中C.吞噬細(xì)胞吞噬凋亡小體與細(xì)胞膜的流動(dòng)性密切相關(guān)D.細(xì)胞凋亡是由遺傳物質(zhì)控制的，與細(xì)胞壞死有明顯區(qū)別
2.細(xì)胞凋亡也稱細(xì)胞程序性死亡，其大致過程如下圖所示。下列有關(guān)敘述錯(cuò)誤的是(　　)
細(xì)胞皺縮、染色質(zhì)收縮是衰老細(xì)胞的特征，A正確；圖示過程貫穿生物體的整個(gè)生命過程，B錯(cuò)誤；吞噬細(xì)胞吞噬凋亡小體的過程屬于胞吞，體現(xiàn)了細(xì)胞膜的流動(dòng)性，C正確；細(xì)胞凋亡是由基因所決定的細(xì)胞自動(dòng)結(jié)束生命的過程，細(xì)胞壞死是指在種種不利因素影響下，由細(xì)胞正常代謝活動(dòng)受損或中斷引起的細(xì)胞損傷和死亡，D正確。
A.細(xì)胞器a源自高爾基體，需借助單位膜的融合發(fā)揮功能B.細(xì)胞自噬受到自噬基因的調(diào)控，對(duì)細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)的降解具有特異性C.丙肝病毒感染的肝細(xì)胞中出現(xiàn)自噬泡大量堆積現(xiàn)象，會(huì)導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)代謝廢物和垃圾增多D.饑餓狀態(tài)下酵母菌的自噬作用增強(qiáng)，將自身物質(zhì)或結(jié)構(gòu)降解后作為細(xì)胞呼吸的原料
3.細(xì)胞自噬是真核生物細(xì)胞內(nèi)普遍存在的一種自穩(wěn)機(jī)制，如下圖所示。它是通過對(duì)細(xì)胞內(nèi)受損的蛋白質(zhì)、細(xì)胞器或入侵的病原體進(jìn)行降解并回收利用實(shí)現(xiàn)的。下列敘述錯(cuò)誤的是
細(xì)胞自噬受到自噬基因的調(diào)控，但細(xì)胞自噬對(duì)物質(zhì)的降解沒有特異性，細(xì)胞內(nèi)衰老的結(jié)構(gòu)或廢物都會(huì)被降解，B錯(cuò)誤。
4．細(xì)胞自噬能對(duì)細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)進(jìn)行周轉(zhuǎn)。該過程中一些損壞的蛋白或細(xì)胞器能被雙層膜結(jié)構(gòu)的吞噬泡包裹后形成自噬小體，隨后送入溶酶體（動(dòng)物）或液泡（酵母和植物）中進(jìn)行降解并得以循環(huán)利用。據(jù)圖分析下列相關(guān)敘述，錯(cuò)誤的是
A、自噬小體可由細(xì)胞的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)或高爾基體膜部分脫落，閉合后形成雙層膜結(jié)構(gòu)，將內(nèi)容物包裹，A正確；B、膜結(jié)構(gòu)的融合現(xiàn)象可以體現(xiàn)膜結(jié)構(gòu)具有流動(dòng)性，B正確；C、自噬現(xiàn)象發(fā)生在幾乎所有細(xì)胞中，能夠分解細(xì)胞中衰老的細(xì)胞器和蛋白質(zhì)，是細(xì)胞內(nèi)結(jié)構(gòu)或物質(zhì)代謝的重要組成部分。衰老和凋亡的過程不同于自噬過程。細(xì)胞自噬可發(fā)生在生長(zhǎng)發(fā)育的任何時(shí)期，C錯(cuò)誤；D、通透蛋白為自噬小體膜上的蛋白質(zhì)，據(jù)圖可知其可起到運(yùn)輸作用，可將水解產(chǎn)物運(yùn)往細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)，D正確。
A．自噬小體的膜結(jié)構(gòu)可能來自內(nèi)質(zhì)網(wǎng)或高爾基體膜B．自噬小體與溶酶體的融合過程體現(xiàn)出膜結(jié)構(gòu)具有流動(dòng)性C．細(xì)胞自噬現(xiàn)象只發(fā)生在真核細(xì)胞的
衰老和凋亡的過程中D．自噬小體上的通透蛋白可將水解產(chǎn)物運(yùn)往細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)
5．線粒體自噬是細(xì)胞內(nèi)受損的線粒體被降解的過程。研究發(fā)現(xiàn)，視網(wǎng)膜神經(jīng)節(jié)細(xì)胞（RGCs）的凋亡與線粒體自噬密切相關(guān)。RGCs具有高能量需求，線粒體自噬的激活有利于RGCs的更新。下列敘述正確的是（???????） A．線粒體自噬與溶酶體有關(guān)，對(duì)所有細(xì)胞生物的正常生命活動(dòng)不可或缺 B．若線粒體自噬作用增強(qiáng)，會(huì)導(dǎo)致受損的線粒體逐漸積累，從而加速細(xì)胞凋亡 C．RGCs容易受線粒體功能障礙的影響，線粒體自噬有助于維持RGCs數(shù)目的穩(wěn)定 D．RGCs凋亡是受線粒體自噬影響的被動(dòng)死亡過程，會(huì)使RGCs變性、壞死
A、溶酶體是“消化車間”，其內(nèi)含有多種水解酶，線粒體自噬降解過程需要細(xì)胞內(nèi)的溶酶體參與，但線粒體自噬并非對(duì)所有細(xì)胞生物的正常生命活動(dòng)不可或缺，A錯(cuò)誤；B、若線粒體自噬作用增強(qiáng)，會(huì)導(dǎo)致受損的線粒體逐漸減少，從而抑制細(xì)胞凋亡，B錯(cuò)誤；C、由題意可知，線粒體自噬的激活有利于RGCs的更新，所以RGCs容易受線粒體功能障礙的影響，線粒體自噬有助于維持RGCs數(shù)目的穩(wěn)定，C正確；D、RGCs凋亡是受基因控制的自動(dòng)死亡的過程，并非壞死，D錯(cuò)誤。
【分析】細(xì)胞凋亡是由基因所決定的細(xì)胞自動(dòng)結(jié)束生命的過程。在成熟的生物體中，細(xì)胞的自然更新及被病原體感染的細(xì)胞的清除，也是通過細(xì)胞凋亡完成的。細(xì)胞凋亡對(duì)于多細(xì)胞生物體完成正常發(fā)育，維持內(nèi)部環(huán)境的穩(wěn)定，以及抵御外界各種因素的干擾都起著非常關(guān)鍵的作用。(1)自噬泡和溶酶體能夠融合的原因是：吞噬泡膜和溶酶體膜的結(jié)構(gòu)和成分相似；都具有流動(dòng)性。
6．細(xì)胞代謝過程中會(huì)產(chǎn)生錯(cuò)誤折疊的異常蛋白質(zhì)，錯(cuò)誤折疊的蛋白質(zhì)會(huì)被泛素標(biāo)記，被標(biāo)記的蛋白質(zhì)會(huì)在自噬受體的引導(dǎo)下被自噬體囊膜包裹形成自噬泡，然后與溶酶體融合后完成降解。當(dāng)細(xì)胞受到一定刺激后，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔內(nèi)積累大量錯(cuò)誤折疊的異常蛋白質(zhì)，最終會(huì)引起細(xì)胞凋亡。其機(jī)理如圖所示：
注∶ Bax基因、BCL-2基因?yàn)榧?xì)胞凋亡相關(guān)基因；正常情況下，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上的PERK與Bip結(jié)合后保持失活狀態(tài)；異常蛋白質(zhì)大量積累時(shí)，Bip與PERK分離使 PERK恢復(fù)活性。
(1)自噬泡和溶酶體能夠融合的原因是________________________________________________________（答出兩點(diǎn)）。
自噬泡膜和溶酶體膜的結(jié)構(gòu)和成分相似；都具有流動(dòng)性
(2)由題意知，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上的PERK蛋白與Bip結(jié)合后處于失活狀態(tài)，但當(dāng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔內(nèi)積累大量異常蛋白時(shí)，會(huì)使PERK蛋白恢復(fù)活性，最終引發(fā)細(xì)胞凋亡。說明當(dāng)異常蛋白達(dá)到一定數(shù)量后，Bip更容易與異常蛋白結(jié)合，即異常蛋白對(duì)Bip的親和力大于PERK對(duì)Bip的親和力。(3)由圖可知，Bax基因、BCL-2基因?yàn)榧?xì)胞凋亡相關(guān)基因，(+) 表示促進(jìn)，(-)表示抑制，說明BCL-2基因會(huì)抑制細(xì)胞凋亡，Bax基因會(huì)促進(jìn)細(xì)胞凋亡。
(2)由于異常蛋白對(duì)Bip的親和力______（填“大于”或“小于”）PERK對(duì)Bip的親和力，使PERK被激活。(3)Bax基因和BCL-2基因均與細(xì)胞凋亡有關(guān)，兩者的表達(dá)產(chǎn)物對(duì)細(xì)胞凋亡的作用分別是________________、_________________。
促進(jìn)細(xì)胞凋亡???? 抑制細(xì)胞凋亡

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